Fische und die aquatische Umwelt. Anpassungen der Lebensbedingungen, Form- und Bewegungsanpassungen
Die wichtigste Eigenschaft aller Organismen auf der Erde ist ihre erstaunliche Fähigkeit, sich an Umweltbedingungen anzupassen. Ohne sie könnten sie nicht in den sich ständig ändernden Lebensbedingungen bestehen, deren Änderung manchmal ziemlich abrupt ist. Fische sind in dieser Hinsicht hochinteressant, denn die Anpassungsfähigkeit mancher Arten an die Umwelt über einen unendlich langen Zeitraum führte zur Entstehung der ersten Landwirbeltiere. Viele Beispiele ihrer Anpassungsfähigkeit lassen sich im Aquarium beobachten.
Vor vielen Millionen Jahren in den Meeren des Devon Paläozoikum lebten erstaunliche, längst ausgestorbene (mit wenigen Ausnahmen) Kreuzflossenfische (Crossopterygii), denen Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere ihren Ursprung verdanken. Die Sümpfe, in denen diese Fische lebten, begannen allmählich auszutrocknen. Daher kam im Laufe der Zeit zur bisherigen Kiemenatmung auch die Lungenatmung hinzu. Und die Fische gewöhnten sich immer mehr daran, Sauerstoff aus der Luft zu atmen. Nicht selten kam es vor, dass sie gezwungen waren, aus ausgetrockneten Stauseen an Stellen zu kriechen, an denen noch wenigstens ein wenig Wasser übrig war. Infolgedessen entwickelten sich über viele Millionen Jahre aus ihren dichten, fleischigen Flossen fünffingrige Gliedmaßen.
Am Ende passten sich einige von ihnen an das Leben an Land an, obwohl sie sich immer noch nicht sehr weit von dem Wasser entfernten, in dem sich ihre Larven entwickelten. So entstanden die ersten antiken Amphibien. Ihre Abstammung von Lappenflossenfischen belegen Funde fossiler Überreste, die den Evolutionsweg der Fische zu den Landwirbeltieren und damit zum Menschen überzeugend aufzeigen.
Dies ist der überzeugendste materielle Beweis für die Anpassungsfähigkeit von Organismen an sich ändernde Umweltbedingungen, die man sich nur vorstellen kann. Natürlich dauerte diese Transformation Millionen von Jahren. Im Aquarium können wir viele andere Arten von Anpassungsfähigkeit beobachten, weniger wichtig als die gerade beschriebenen, aber schneller und daher offensichtlicher.
Fische sind mengenmäßig die reichste Klasse von Wirbeltieren. Bis heute wurden über 8.000 Fischarten beschrieben, von denen viele in Aquarien bekannt sind. In unseren Stauseen, in Flüssen und Seen gibt es etwa sechzig Fischarten, die größtenteils wirtschaftlich wertvoll sind. Auf dem Territorium Russlands leben etwa 300 Arten von Süßwasserfischen. Viele von ihnen sind für Aquarien geeignet und können entweder ihr ganzes Leben lang oder zumindest solange die Fische jung sind, als Dekoration dienen. Bei unseren gewöhnlichen Fischen können wir am besten beobachten, wie sie sich an Umweltveränderungen anpassen.
Wenn wir einen etwa 10 cm langen Jungkarpfen in ein 50 x 40 cm großes Aquarium und einen gleich großen Karpfen in ein zweites 100 x 60 cm großes Aquarium setzen, dann stellen wir nach einigen Monaten fest, dass der Karpfen im größeren Aquarium enthalten ist ist den anderen Karpfen aus dem kleinen Aquarium entwachsen. . Beide erhielten die gleiche Menge des gleichen Futters und wuchsen jedoch nicht auf die gleiche Weise. In Zukunft werden beide Fische ganz aufhören zu wachsen.
Warum passiert dies?
Grund - ausgeprägte Anpassungsfähigkeit an äußeren Bedingungen Umgebungen. Allerdings in einem kleineren Aquarium Aussehen Fisch ändert sich nicht, aber sein Wachstum verlangsamt sich erheblich. Je größer das Aquarium, das die Fische enthält, desto größer wird es. Erhöhter Wasserdruck - mehr oder weniger mechanisch, durch versteckte Sinnesreizungen - bewirkt innere, physiologische Veränderungen; sie äußern sich in einer ständigen Wachstumsverlangsamung, die schließlich ganz zum Erliegen kommt. So können wir in fünf Aquarien unterschiedlicher Größe Karpfen gleichen Alters, aber völlig unterschiedlicher Größe haben.
Wenn ein Fisch, der lange Zeit in einem kleinen Gefäß gehalten wurde und deshalb krank geworden ist, in ein großes Becken oder einen Teich gesetzt wird, dann beginnt er, das aufzuholen, was in seinem Wachstum verloren gegangen ist. Wenn sie aber nicht alles aufholt, kann sie schon in kurzer Zeit deutlich an Größe und Gewicht zunehmen.
Unter dem Einfluss unterschiedlicher Umweltbedingungen können Fische ihr Aussehen stark verändern. Fischer wissen also, dass zwischen Fischen der gleichen Art, zum Beispiel zwischen Hechten oder Forellen, die in Flüssen, Dämmen und Seen gefangen werden, normalerweise ein ausreichend großer Unterschied besteht. Je älter die Fische sind, desto auffälliger sind in der Regel diese äußeren morphologischen Unterschiede, die durch längere Exposition gegenüber unterschiedlichen Umgebungen verursacht werden. Der schnell fließende Wasserstrom in einem Flussbett oder die ruhigen Tiefen eines Sees und eines Staudamms wirken sich gleichermaßen, aber unterschiedlich auf die Körperform aus, die immer an die Umgebung angepasst ist, in der dieser Fisch lebt.
Aber menschliche Eingriffe können das Aussehen eines Fisches so sehr verändern, dass ein Laie manchmal kaum glaubt, dass es sich um einen artgleichen Fisch handelt. Nehmen wir zum Beispiel die bekannten Schleierschwänze. Geschickte und geduldige Chinesen brachten durch eine lange und sorgfältige Auswahl einen völlig anderen Fisch aus einem Goldfisch hervor, der sich in der Form von Körper und Schwanz erheblich von der ursprünglichen Form unterschied. Der Schleierschwanz hat eine ziemlich lange, oft hängende, dünne und gespaltene Schwanzflosse, ähnlich dem zartesten Schleier. Sein Körper ist rundlich. Viele Arten von Schleierschwänzen haben hervorquellende und sogar nach oben gedrehte Augen. Einige Arten von Schleierschwänzen haben seltsame Auswüchse in Form kleiner Kämme oder Kappen auf dem Kopf. Ein sehr interessantes Phänomen ist die adaptive Fähigkeit, die Farbe zu ändern. In der Haut von Fischen, wie auch von Amphibien und Reptilien, enthalten Pigmentzellen, die sogenannten Chromophore, unzählige Pigmentkörner. Schwarzbraune Melanophore dominieren in der Haut von Fischen von Chromotophoren. Fischschuppen enthalten silberfarbenes Guanin, das genau diesen Glanz hervorruft, der der Wasserwelt eine so magische Schönheit verleiht. Aufgrund von Kompression und Dehnung des Chromophors kann es zu einer Farbveränderung des gesamten Tieres oder eines Teils seines Körpers kommen. Diese Veränderungen treten unwillkürlich bei verschiedenen Erregungen (Schreck, Kampf, Laichen) oder als Folge der Anpassung an eine bestimmte Umgebung auf. Im letzteren Fall wirkt die Wahrnehmung der Situation reflexartig auf den Farbwechsel ein. Wer die Gelegenheit hatte, Flundern in einem Meerwasseraquarium mit der linken oder rechten Seite ihres flachen Körpers im Sand liegen zu sehen, konnte beobachten, wie dieser erstaunliche Fisch schnell seine Farbe ändert, sobald er auf einen neuen Bodengrund kommt. Der Fisch "strebt" ständig danach, mit der Umgebung zu verschmelzen, damit weder seine Feinde noch seine Opfer ihn bemerken. Fische können sich an Wasser anpassen unterschiedlicher Betrag Sauerstoff, zu unterschiedlichen Wassertemperaturen und schließlich zu Wassermangel. Hervorragende Beispiele für eine solche Anpassungsfähigkeit gibt es nicht nur bei den leicht modifizierten, überlebten Urformen wie beispielsweise Lungenfischen, sondern auch bei modernen Fischarten.
Zunächst einmal zur Anpassungsfähigkeit von Lungenfischen. 3 Familien dieser Fische leben auf der Welt, die riesigen Lungensalamandern ähneln: in Afrika, Südamerika und Australien. Sie leben in kleinen Flüssen und Sümpfen, die während einer Dürre austrocknen und bei normalem Wasserstand sehr schlammig und schlammig sind. Bei wenig Wasser und ausreichend viel Sauerstoff atmen Fische normal, d.h. mit Kiemen, schlucken nur manchmal Luft, weil sie neben den Kiemen selbst auch spezielle Lungensäcke haben. Nimmt der Sauerstoffgehalt im Wasser ab oder trocknet das Wasser aus, atmen sie nur noch mit Hilfe von Lungensäcken, kriechen aus dem Sumpf, graben sich in den Schlick ein und verfallen in den Winterschlaf, der bis zu den ersten größeren Regenfällen andauert.
Manche Fische, wie unsere Bachsaiblinge, brauchen relativ viel Sauerstoff zum Leben. Daher können sie nur in fließendem Wasser leben, je kälter das Wasser und je schneller es fließt, desto besser. Es wurde jedoch experimentell festgestellt, dass Formen, die von klein auf im Aquarium gezüchtet wurden, kein fließendes Wasser benötigen; Sie sollten nur kühleres oder leicht belüftetes Wasser haben. Sie passten sich an eine weniger günstige Umgebung an, da die Oberfläche ihrer Kiemen zunahm, wodurch mehr Sauerstoff aufgenommen werden konnte.
Aquarienliebhaber kennen Labyrinthfische. Sie heißen so wegen des zusätzlichen Organs, mit dem sie Sauerstoff aus der Luft schlucken können. Dies ist die wichtigste Anpassung an das Leben in Pfützen, Reisfeldern und anderen Orten mit schlechtem, faulendem Wasser. In einem Aquarium mit kristallklarem Wasser nehmen diese Fische weniger Luft auf als in einem Aquarium mit trübem Wasser.
Ein überzeugender Beweis dafür, wie sich lebende Organismen an ihre Umgebung anpassen können, sind die sehr häufig in Aquarien gehaltenen viviparen Fische. Es gibt viele Arten von ihnen, klein und mittelgroß, bunt und weniger bunt. Alle haben ein gemeinsames Merkmal - sie bringen relativ entwickelte Jungfische zur Welt, die keinen Dottersack mehr haben und bald nach der Geburt unabhängig leben und kleine Beute jagen.
Bereits der Paarungsakt dieser Fische unterscheidet sich deutlich vom Laichen, da Männchen reife Eier direkt im Körper der Weibchen befruchten. Letztere werfen nach einigen Wochen Jungfische aus, die sofort wegschwimmen.
Diese Fische leben in Mittel- und Südamerika, oft in seichten Tümpeln und Pfützen, wo nach dem Ende der Regenfälle der Wasserspiegel sinkt und das Wasser fast oder ganz versiegt. Unter solchen Bedingungen würden die gelegten Eier sterben. Daran haben sich Fische bereits so angepasst, dass sie mit kräftigen Sprüngen aus trocknenden Pfützen geschleudert werden können. Das Springen ist im Verhältnis zu seiner Körpergröße größer als das von Lachsen. So springen sie, bis sie in das nächste Gewässer fallen. Hier bringt das befruchtete Weibchen Brut zur Welt. In diesem Fall bleibt nur der Teil des Nachwuchses erhalten, der in den günstigsten und tiefsten Gewässern geboren wurde.
Fremde Fische leben in den Mündungen der Flüsse des tropischen Afrikas. Ihre Anpassung ist so weit fortgeschritten, dass sie nicht nur aus dem Wasser kriechen, sondern auch auf die Wurzeln von Küstenbäumen klettern können. Dies sind zum Beispiel Schlammspringer aus der Familie der Grundeln (Gobiidae). Ihre Augen, die an die eines Frosches erinnern, aber noch stärker hervortreten, befinden sich oben auf dem Kopf, was ihnen die Fähigkeit gibt, sich gut an Land zurechtzufinden, wo sie auf Beute lauern. Bei Gefahr eilen diese Fische zum Wasser und beugen und strecken den Körper wie Raupen. Fische passen sich hauptsächlich den Lebensbedingungen an individuelle Form Karosserie. Dies ist einerseits eine Schutzvorrichtung, andererseits bedingt durch die Lebensweise verschiedener Fischarten. So haben beispielsweise Karpfen und Karausche, die sich hauptsächlich vom Boden bewegungsloser oder inaktiver Nahrung ernähren, ohne eine hohe Bewegungsgeschwindigkeit zu entwickeln, einen kurzen und dicken Körper. Fische, die sich in den Boden graben, haben einen langen und schmalen Körper, Raubfische haben entweder einen stark seitlich zusammengedrückten Körper, wie ein Barsch, oder einen torpedoförmigen Körper, wie ein Hecht, Zander oder eine Forelle. Diese Körperform, die keinen starken Wasserwiderstand darstellt, ermöglicht es den Fischen, Beute sofort anzugreifen. Die überwiegende Mehrheit der Fische hat eine stromlinienförmige Körperform, die das Wasser gut durchschneidet.
Manche Fische haben sich, dank ihrer Lebensweise, vollständig an einen angepasst spezielle Bedingungen so sehr, dass sie überhaupt nicht wie Fische aussehen. So haben beispielsweise Seepferdchen statt einer Schwanzflosse einen zähen Schwanz, mit dem sie sich an Algen und Korallen stärken. Sie bewegen sich nicht auf die übliche Weise vorwärts, sondern durch die wellenförmige Bewegung der Rückenflosse. Seepferdchen sind der Umwelt so ähnlich, dass Raubtiere sie kaum bemerken. Sie haben eine ausgezeichnete Tarnfarbe, grün oder braun, und die meisten Arten haben auf ihrem Körper lange, wogende Auswüchse, ähnlich wie Algen.
In tropischen und subtropischen Meeren gibt es Fische, die auf der Flucht vor ihren Verfolgern aus dem Wasser springen und dank ihrer breiten, häutigen Brustflossen viele Meter über die Oberfläche gleiten. Das sind die fliegenden Fische. Um den "Flug" zu erleichtern, haben sie eine ungewöhnlich große Luftblase in der Körperhöhle, die das relative Gewicht der Fische verringert.
Winzige Bogenschützen aus den Flüssen Südwestasiens und Australiens sind hervorragend an die Jagd auf Fliegen und andere fliegende Insekten angepasst, die auf Pflanzen und verschiedenen aus dem Wasser herausragenden Objekten landen. Der Bogenschütze hält sich in der Nähe der Wasseroberfläche und bemerkt die Beute, spritzt mit einem dünnen Wasserstrahl aus dem Mund und stößt das Insekt an die Wasseroberfläche.
Einige Fischarten aus verschiedenen systematisch entfernten Gruppen haben im Laufe der Zeit die Fähigkeit entwickelt, weit entfernt von ihrem Lebensraum zu laichen. Dazu gehören zum Beispiel Lachsfische. Vor der Eiszeit bewohnten sie die Süßwasser des nördlichen Meeresbeckens – ihr ursprünglicher Lebensraum. Nach dem Abschmelzen der Gletscher tauchten auch moderne Lachsarten auf. Einige von ihnen haben sich an das Leben im Salzwasser des Meeres angepasst. Diese Fische, zum Beispiel der allseits bekannte gemeine Lachs, gehen zum Laichen in Süßwasser in Flüsse, von wo aus sie später wieder ins Meer zurückkehren. Lachse wurden in denselben Flüssen gefangen, in denen sie zum ersten Mal während der Migration gesehen wurden. Dies ist eine interessante Analogie zu den Frühjahrs- und Herbstwanderungen von Vögeln, die ganz bestimmten Wegen folgen. Aal verhält sich sogar noch interessanter. Dieser schlüpfrige, schlangenartige Fisch brütet in den Tiefen des Atlantischen Ozeans, wahrscheinlich bis zu 6.000 Meter tief. In dieser kalten Tiefseewüste, die nur gelegentlich von phosphoreszierenden Organismen beleuchtet wird, schlüpfen aus unzähligen Eiern winzige, durchsichtige, blattförmige Aallarven; drei jahre leben sie im meer, bevor sie sich zu echten kleinen aalen entwickeln. Und danach treten unzählige junge Aale ihre Reise in das Süßwasser des Flusses an, wo sie im Durchschnitt zehn Jahre leben. Bis zu diesem Zeitpunkt werden sie erwachsen und sammeln Fettreserven an, um sich erneut auf eine lange Reise in die Tiefen des Atlantiks zu begeben, von wo sie nie wieder zurückkehren.
Der Aal ist hervorragend an das Leben am Grund eines Stausees angepasst. Die Struktur des Körpers gibt ihm eine gute Gelegenheit, in die Tiefe des Schlicks einzudringen und bei Nahrungsmangel auf trockenem Land in einen nahe gelegenen Stausee zu kriechen. Eine weitere interessante Veränderung in Farbe und Form der Augen beim Wechsel ins Meerwasser. Anfangs nehmen dunkle Aale unterwegs einen silbrigen Glanz an, und ihre Augen werden deutlich größer. Eine Vergrößerung der Augen wird beobachtet, wenn man sich den Mündungen von Flüssen nähert, wo das Wasser brackiger ist. Dieses Phänomen kann in einem Aquarium mit erwachsenen Aalen durch Verdünnen von etwas Salz im Wasser induziert werden.
Warum vergrößern sich die Augen von Aalen, wenn sie ins Meer reisen? Dieses Gerät ermöglicht es, jeden noch so kleinen Strahl oder Lichtreflex in den dunklen Tiefen des Ozeans einzufangen.
Einige Fische kommen in Gewässern vor, die arm an Plankton sind (Krebstiere, die sich in der Wassersäule bewegen, wie z. B. Wasserflöhe, Larven einiger Mücken usw.) In diesem Fall passen sich die Fische an die Fütterung von Insekten an, die an die Wasseroberfläche fallen, meistens Fliegen. Der kleine, etwa einen Zentimeter lange Anableps tetrophthalmus aus Südamerika hat sich daran angepasst, Fliegen von der Wasseroberfläche zu fangen. Um sich direkt an der Wasseroberfläche frei bewegen zu können, hat sie einen geraden Rücken, stark verlängert mit einer Flosse, wie ein Hecht, sehr nach hinten versetzt, und ihr Auge ist in zwei fast unabhängige Teile geteilt, obere und niedriger. Der untere Teil ist ein gewöhnliches Fischauge, und der Fisch sieht damit unter Wasser aus. Der obere Teil ragt ziemlich weit nach vorne und erhebt sich über die Wasseroberfläche. Hier erkennt der Fisch mit seiner Hilfe, wenn er die Wasseroberfläche untersucht, gefallene Insekten. Es werden nur einige Beispiele aus der unerschöpflichen Artenvielfalt der Anpassung von Fischen an die Umwelt, in der sie leben, gegeben. Genau wie diese Bewohner des Wasserreichs sind auch andere Lebewesen in unterschiedlichem Maße in der Lage, sich anzupassen, um im interspezifischen Kampf auf unserem Planeten zu überleben.
Die Anpassung der Fische an das Leben im Wasser zeigt sich vor allem in der stromlinienförmigen Körperform, die bei Bewegung den geringsten Widerstand erzeugt. Dies wird durch eine mit Schleim bedeckte Schuppenschicht erleichtert. Die Schwanzflosse als Bewegungsorgan und die Brust- und Bauchflossen sorgen für eine hervorragende Manövrierfähigkeit der Fische. Die Seitenlinie ermöglicht es Ihnen, selbst in schlammigem Wasser sicher zu navigieren, ohne auf Hindernisse zu stoßen. Das Fehlen äußerer Hörorgane ist mit einer guten Schallausbreitung in Gewässern verbunden. Die Vision von Fischen ermöglicht es ihnen, nicht nur zu sehen, was sich im Wasser befindet, sondern auch die Bedrohung am Ufer zu bemerken. Der Geruchssinn ermöglicht es Ihnen, Beute auf große Entfernungen zu erkennen (z. B. Haie).Die Atmungsorgane, die Kiemen, versorgen den Körper bei geringem Sauerstoffgehalt (im Vergleich zur Luft) mit Sauerstoff. Die Schwimmblase spielt die Rolle eines hydrostatischen Organs, das es den Fischen ermöglicht, die Körperdichte in verschiedenen Tiefen aufrechtzuerhalten.
Die Befruchtung erfolgt extern, außer bei Haien. Einige Fische haben eine Lebendgeburt.
In Flüssen mit Wasserkraftwerken, vor allem im Unterlauf der Wolga, wird durch künstliche Zucht der Bestand an Wanderfischen wiederhergestellt. Laichende Erzeuger werden am Damm gefangen, Brut wird in geschlossenen Stauseen gezüchtet und in die Wolga entlassen.
Karpfen werden auch für kommerzielle Zwecke gezüchtet. Silberkarpfen (Stamm von einzelligen Algen) und Graskarpfen (ernährt sich von Unterwasser- und Oberflächenvegetation) ermöglichen es, Produkte mit minimalen Fütterungskosten zu erhalten.
Tiefseefische gelten als eine der erstaunlichsten Kreaturen auf dem Planeten. Ihre Einzigartigkeit erklärt sich vor allem aus den harten Existenzbedingungen. Deshalb sind die Tiefen der Weltmeere und insbesondere Tiefseesenken und -gräben überhaupt nicht dicht besiedelt.
und ihre Anpassung an die Existenzbedingungen
Wie bereits erwähnt, sind die Tiefen der Ozeane nicht so dicht besiedelt wie etwa die oberen Wasserschichten. Und dafür gibt es Gründe. Tatsache ist, dass sich die Existenzbedingungen mit der Tiefe ändern, was bedeutet, dass Organismen einige Anpassungen haben müssen.
- Leben im Dunkeln. Mit der Tiefe nimmt die Lichtmenge stark ab. Es wird angenommen, dass die maximale Entfernung, die ein Sonnenstrahl im Wasser zurücklegt, 1000 Meter beträgt. Unterhalb dieses Niveaus wurden keine Lichtspuren gefunden. Daher sind Tiefseefische an das Leben in völliger Dunkelheit angepasst. Einige Fischarten haben überhaupt keine funktionierenden Augen. Die Augen anderer Vertreter sind dagegen sehr stark entwickelt, was es ermöglicht, auch die schwächsten Lichtwellen einzufangen. Ein weiteres interessantes Gerät sind Leuchtorgane, die durch die Energie chemischer Reaktionen leuchten können. Solches Licht erleichtert nicht nur die Bewegung, sondern lockt auch potenzielle Beute an.
- Hoher Drück. Ein weiteres Merkmal der Tiefseeexistenz. Deshalb ist der Innendruck solcher Fische viel höher als der ihrer flachen Verwandten.
- Niedrige Temperatur. Mit zunehmender Tiefe nimmt die Wassertemperatur deutlich ab, sodass die Fische an das Leben in einer solchen Umgebung angepasst sind.
- Mangel an Nahrung. Da die Artenvielfalt und die Zahl der Organismen mit zunehmender Tiefe abnimmt, bleibt entsprechend wenig Nahrung übrig. Deshalb haben Tiefseefische überempfindliche Hör- und Tastorgane. Dies gibt ihnen die Möglichkeit, potenzielle Beute in großer Entfernung zu erkennen, die in einigen Fällen in Kilometern gemessen wird. Übrigens ermöglicht ein solches Gerät, sich schnell vor einem größeren Raubtier zu verstecken.
Sie können sehen, dass die Fische, die in den Tiefen des Ozeans leben, wirklich einzigartige Organismen sind. Tatsächlich ist ein riesiges Gebiet der Weltmeere noch unerforscht. Deshalb ist die genaue Zahl der Tiefseefischarten unbekannt.
Vielfalt der in den Wassertiefen lebenden Fische
Obwohl moderne Wissenschaftler nur einen kleinen Teil der Bevölkerung der Tiefen kennen, gibt es Informationen über einige sehr exotische Bewohner des Ozeans.
Bathysaurus- die tiefsten Raubfische, die in einer Tiefe von 600 bis 3500 m leben und in tropischen und subtropischen Wasserräumen leben. Dieser Fisch hat eine fast durchsichtige Haut, große, gut entwickelte Sinnesorgane und seine Mundhöhle ist mit scharfen Zähnen übersät (sogar das Gewebe des Gaumens und der Zunge). Vertreter dieser Art sind Hermaphroditen.
Viper Fisch- Ein weiterer einzigartiger Vertreter der Unterwassertiefen. Es lebt in einer Tiefe von 2800 Metern. Es sind diese Arten, die die Tiefen bewohnen.Das Hauptmerkmal des Tieres sind seine riesigen Reißzähne, die ein wenig an die giftigen Zähne von Schlangen erinnern. Diese Art ist an das Leben ohne ständige Nahrung angepasst - die Mägen von Fischen sind so gedehnt, dass sie ein Lebewesen, das viel größer ist als sie selbst, als Ganzes verschlingen können. Und am Schwanz der Fische befindet sich ein bestimmtes Leuchtorgan, mit dessen Hilfe sie Beute anlocken.
Angler- eine ziemlich unangenehm aussehende Kreatur mit riesigen Kiefern, einem kleinen Körper und schlecht entwickelten Muskeln. Er lebt weiter Da dieser Fisch nicht aktiv jagen kann, hat er spezielle Anpassungen entwickelt. hat ein spezielles Leuchtorgan, das bestimmte ausstrahlt Chemikalien. Potenzielle Beute reagiert auf Licht, schwimmt auf, woraufhin das Raubtier sie vollständig verschluckt.
Tatsächlich gibt es viel mehr Tiefen, aber über ihre Lebensweise ist nicht viel bekannt. Tatsache ist, dass die meisten von ihnen nur unter bestimmten Bedingungen, insbesondere bei hohem Druck, existieren können. Daher ist es nicht möglich, sie zu extrahieren und zu untersuchen - wenn sie in die oberen Wasserschichten aufsteigen, sterben sie einfach ab.
Die Gesamtheit der physikalischen Eigenschaften des Wassers im Leben der Fische ist enorm. Von der Breite des Wassers: Zu einem großen Teil die Bewegungsbedingungen der Fische. Wasser. Die optischen Eigenschaften des Wassers und der Gehalt an darin enthaltenen Schwebstoffen beeinflussen sowohl die Jagdbedingungen von Fischen, die sich mit Hilfe ihrer Sehorgane orientieren, als auch die Bedingungen für ihren Schutz vor Feinden.Die Wassertemperatur bestimmt maßgeblich die Intensität des Stoffwechselprozesses bei Fischen. Temperaturänderungen in vielen; Fällen sind sie ein natürlicher Reizstoff, der den Beginn des Laichens, der Migration usw. bestimmt. Andere physikalische und chemische Eigenschaften des Wassers, wie Salzgehalt, Sättigung; Sauerstoff, Viskosität, sind ebenfalls von großer Bedeutung.
DICHTE, VISKOSITÄT, DRUCK UND BEWEGUNG VON WASSER.
METHODEN DER FISCHBEWEGUNG
Fische leben in einer viel dichteren und viskoseren Umgebung als Luft; dies ist mit einer Reihe von Merkmalen in ihrer Struktur, den Funktionen ihrer Organe und ihrem Verhalten verbunden.
Fische können sich sowohl in stehenden als auch in fließenden Gewässern fortbewegen. Die Bewegungen des Wassers, sowohl translatorische als auch oszillierende, spielen eine sehr wichtige Rolle im Leben der Fische. Fische sind angepasst, um sich im Wasser auf unterschiedliche Weise und mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten zu bewegen. Dies hängt mit der Form des Körpers, der Struktur der Flossen und einigen anderen Merkmalen in der Struktur von Fischen zusammen.
Je nach Körperform können Fische in mehrere Arten eingeteilt werden (Abb. 2):. ¦
- Torpedoförmig - die besten Schwimmer, Bewohner der Wassersäule Zu dieser Gruppe gehören Makrelen, Meeräschen, Heringshaie, Lachse usw.
- Pfeilförmig und yy - in der Nähe des vorherigen, aber der Körper ist länger und ungepaarte Flossen sind zurückgeschoben. Gute Schwimmer, Bewohner der Wassersäule - Hornhecht, Itsuka.
- Von der Seite abgeflacht - dieser Typ variiert am meisten. Es wird normalerweise unterteilt in: a) Brachsenartige, b) Mondfischart und c) Flunderart. Je nach Lebensraumbedingungen sind auch die zu dieser Art gehörenden Fische sehr vielfältig – von den Bewohnern der Wassersäule (Mondfisch) bis zum Grund (Brasse) oder Grund (Flunder). :
- ; L e i t über vidi y y - body. , stark verlängerte und abgeflachte fc-Seiten. Ruderkönig der schlechten Schwimmer - Kegalecus. Trachy-pterus und andere. . . , ' (
- Kugelig und - der Körper ist fast kugelig, die Schwanzflosse ist meist schwach entwickelt - Kofferfisch, einige Seehasen usw.,
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^Schrägbewegung ist vorgesehen
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Reis. 2. Verschiedene Arten von Fischkörperformen:
/ - gefegt (Hohhecht); 2 - torpedoförmig (Makrele); 3 - seitlich abgeflacht, brachsenartig (Brasse); 4 - Art des Fischmondes (Mondfisch);
5 - Art der Flunder (Flundern); 6 - Serpentin (Aal); 7 - bandartig (Heringskönig); 8 - sphärisch (Körper) 9 - flach (Steigung)
- Flach - der Körper ist dorsoventral abgeflacht verschiedene Rochen, Seeteufel.
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Reis. 3. Bewegungsarten: oben - Aal; unten - Kabeljau. Sie können sehen, wie die Welle durch den Körper des Fisches geht (aus Gray, 1933)
Atnia calva L. Flundern schwimmen und machen gleichzeitig oszillierende Bewegungen mit Rücken- und Afterflosse. Beim Schlittschuh wird das Schwimmen durch oszillierende Bewegungen stark vergrößerter Brustflossen bereitgestellt (Abb. 4).
Reis. 4. Bewegung von Fischen mit Flossen: Anal (elektrischer Aal) oder Brust (Rochen) (von Norman, 195 8)
Die Schwanzflosse lähmt hauptsächlich die hemmende Bewegung des Körperendes und schwächt die Rückströme ab. Je nach Art der Aktion werden die Fischschwänze normalerweise unterteilt in: 1) isobathisch, wobei die oberen und unteren Lappen gleich groß sind; eine ähnliche Art von Schwanz findet sich bei Makrelen, Thunfischen und vielen anderen; 2) e und ibatic, bei denen der Oberlappen besser entwickelt ist als der Unterlappen; dieser Schwanz erleichtert die Aufwärtsbewegung; diese Art von Schwanz ist charakteristisch für Haie und Störe; 3) hypobat, wenn der untere Schwanzlappen weiter entwickelt ist als der obere und die Abwärtsbewegung fördert; ein hypobatischer Schwanz findet sich bei fliegenden Fischen, Brassen und einigen anderen (Abb. 5).
Reis. 5. Verschiedene Arten von Schwänzen bei Fischen (von links nach rechts): epibat, isobatisch, hypobat
Die Hauptfunktion der Tiefenruder bei Fischen wird sowohl von den Brust- als auch von den Bauchdrüsen wahrgenommen. Mit ihrer Hilfe wird teilweise auch die Drehung des Fisches in einer horizontalen Ebene durchgeführt. Die Rolle von unpaaren Flossen (Rücken- und Afterflosse), wenn sie nicht die Funktion der Translationsbewegung erfüllen, wird darauf reduziert, die Drehungen des Fisches nach oben und unten zu erleichtern, und nur teilweise auf die Rolle von Stabilisierungskieln (Vasnetsov, 1941).
Die Fähigkeit, den Körper mehr oder weniger zu beugen, hängt natürlich damit zusammen. seine Struktur. Fische mit vielen Wirbeln können den Körper stärker beugen als Fische mit wenigen Wirbeln. Die Anzahl der Wirbel bei Fischen reicht von 16 beim Mondfisch bis zu 400 beim Gürtelfisch. Außerdem können Fische mit kleinen Schuppen ihren Körper stärker beugen als großschuppige.
Um den Widerstand des Wassers zu überwinden, ist es äußerst wichtig, die Reibung des Körpers auf dem Wasser zu minimieren. Dies wird erreicht, indem die Oberfläche so weit wie möglich geglättet und mit geeigneten reibungsmindernden Mitteln geschmiert wird. Bei allen Fischen hat die Haut in der Regel eine große Anzahl von Becherdrüsen, die Schleim absondern, der die Körperoberfläche schmiert. Der beste Schwimmer unter den Fischen hat einen torpedoförmigen Körper.
Die Bewegungsgeschwindigkeit von Fischen hängt auch mit dem biologischen Zustand der Fische zusammen, insbesondere mit der Reife der Keimdrüsen. Sie hängen auch von der Temperatur des Wassers ab. Schließlich kann die Bewegungsgeschwindigkeit des Fisches variieren, je nachdem, ob sich der Fisch in einem Schwarm oder allein bewegt. Einige Haie, Schwertfische,
Thunfisch. Blauhai - Carcharinus gtaucus L. - bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von etwa 10 m / s, Thunfisch - Thunnus tynnus L. - mit einer Geschwindigkeit von 20 m / s, Lachs - Salmo salar L. - 5 m / s. Die absolute Geschwindigkeit eines Fisches hängt von seiner Größe ab.“ Um die Bewegungsgeschwindigkeit von Fischen unterschiedlicher Größe zu vergleichen, wird daher normalerweise der Geschwindigkeitskoeffizient verwendet, der ein Quotient der Division der absoluten Bewegungsgeschwindigkeit ist
Fisch an der Quadratwurzel seiner Länge
Sehr schnelle Fische (Haie, Thunfische) haben einen Geschwindigkeitsfaktor von etwa 70. Schnelle Fische (Lachs,
Reis. 6. Schema der Bewegung von fliegenden Fischen während des Starts. Seiten- und Draufsicht (aus Shuleikin, 1953),
Makrele) haben einen Koeffizienten von 30-60; mäßig schnell (Hering, Kabeljau, Meeräsche) - von 20 bis 30; langsam (z. B. Brassen) - QX 10 bis 20; langsam. ) - weniger als 5.
/ Gute Schwimmer in fließendem Wasser haben eine etwas andere / Form / des Körpers als gute Schwimmer in stillem Wasser, insbesondere / am Gebärmutterhals ist der Schwanzstiel normalerweise / viel höher und "kürzer als am zweiten. Als Beispiel , können Sie die Form des Schwanzstiels einer Forelle vergleichen, die an das Leben in Wasser mit schneller Strömung angepasst ist, und Makrele - ein Bewohner langsam fließender und stehender Meeresgewässer.
Schnelles Schwimmen, Überwindung von Stromschnellen und Rissen, die Fische werden müde. Ohne Pause können sie nicht lange schwimmen. Bei viel Anspannung im Blut sammelt sich Milchsäure im Blut an, die dann in Ruhe verschwindet. Manchmal werden beispielsweise Fische beim Passieren von Fischpassagen so müde, dass sie nach dem Passieren sogar sterben (Biask, 1958; etc.). In Verbindung mit. Daher ist es notwendig, bei der Gestaltung von Fischpassagen geeignete Ruheplätze für Fische vorzusehen.
Unter den Fischen gibt es Vertreter, die sich an eine Art Flug durch die Luft angepasst haben. Das ist das beste
das Eigentum wird in fliegenden Fischen entwickelt - Exocoetidae; eigentlich ist das kein richtiger flug, sondern ein segelflug. Bei diesen Fischen sind die Brustflossen extrem stark entwickelt und erfüllen die gleiche Funktion wie die Flügel eines Flugzeugs oder Segelflugzeugs (Abb. 6). Der Hauptmotor, der die Anfangsgeschwindigkeit während des Fluges angibt, ist das Heck und vor allem sein unteres Blatt. An die Wasseroberfläche gesprungen, gleitet der fliegende Fisch einige Zeit über die Wasseroberfläche und hinterlässt dabei seitlich divergierende Ringwellen. Zu einer Zeit, in der sich der Körper eines fliegenden Fisches in der Luft befindet und nur sein Schwanz im Wasser bleibt, erhöht er immer noch seine Geschwindigkeit, deren Zunahme erst nach der vollständigen Trennung des Fischkörpers von der Oberfläche aufhört das Wasser. Ein fliegender Fisch kann etwa 10 Sekunden in der Luft bleiben und gleichzeitig eine Entfernung von mehr als 100 Meilen zurücklegen.
Flugfische haben den Flug als Schutzmechanismus entwickelt, der es den Fischen ermöglicht, Raubtieren zu entgehen, die sie jagen - Thunfisch, Coryphen, Schwertfisch usw. Unter den Salmlern gibt es Vertreter (Gattungen Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax), die sich an den aktiven Schlagflug angepasst haben ( Abb. 7). Dies sind kleine Fische mit einer Länge von bis zu 9-10 cm, die in den Süßwassern Südamerikas leben. Sie können aus dem Wasser springen und mit Hilfe einer Welle langgestreckter Brustflossen bis zu 3-5 m hoch fliegen.Fliegende Salmler haben zwar kleinere Brustflossen als fliegende Fische der Exocoetidae-Familie, die Brustmuskeln, die die Brustflossen antreiben, sind es jedoch viel weiter entwickelt. Diese an den Schlagflug angepassten Muskeln der Salmler sind an sehr stark ausgebildeten Knochen des Schultergürtels befestigt, die bei Vögeln eine Art Brustkiel bilden. Das Gewicht der Brustflossenmuskeln erreicht bei fliegenden Salmlern bis zu 25 % des Körpergewichts, während es bei nicht fliegenden Vertretern der nahe verwandten Gattung Tetragonopterus nur: 0,7 % beträgt,
Die Dichte und Viskosität von Wasser hängt bekanntlich in erster Linie vom Salzgehalt und der Temperatur im Wasser ab. Mit zunehmender Menge an in Wasser gelösten Salzen nimmt seine Dichte zu. Im Gegenteil, mit steigender Temperatur (über + 4 ° C) nehmen Dichte und Viskosität ab und die Viskosität ist viel stärker als die Dichte.
Lebende Materie ist normalerweise schwerer als Wasser. Sein spezifisches Gewicht beträgt 1,02-1,06. Laut A. P. Andriyashev (1944) variiert der Anteil an Fischen verschiedener Arten von 1,01 bis 1,09 für den Fisch des Schwarzen Meeres. Daher müssen Fische, um in der Wassersäule zu bleiben, „einige spezielle Anpassungen haben, die, wie wir weiter unten sehen werden, sehr unterschiedlich sein können.
Das Hauptorgan, durch das Fische regulieren können
um sein spezifisches Gewicht und folglich seine Beschränkung auf bestimmte Wasserschichten zu kontrollieren, ist die Schwimmblase. Nur wenige Fische, die in der Wassersäule leben, haben keine Schwimmblase. Haie und einige Makrelen haben keine Schwimmblase. Diese Fische regulieren ihre Position in einer bestimmten Wasserschicht nur mit Hilfe der Bewegung ihrer Flossen.
Reis. 7. Haracin-Fisch Gasteropelecus, angepasst an den Schlagflug:
1 - Gesamtansicht; 2 - Diagramm der Struktur des Schultergürtels und der Position der Flosse:
a - cleithrum; b-, hupercoracoideum; c - Hypocoracoideum; d - pte * Rhygiophora; d - Flossenstrahlen (aus Sterba, 1959 und Grasse, 1958)
У рыб, обладающих плавательным пузырем, таких как, например, ставрида - Trachurus, губаны - Crenilabrus и Cteno- labrus, южная пикша - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) и др. удельный вес несколько меньше, чем у рыб, не имеющих плавательного пузыря , nämlich; 1.012-1.021. Bei Fischen ohne Schwimmblase [Meereskäfer - Scorpaena porcus L., Sterngucker - Uranoscopus scaber L., Grundeln - Neogobius melanostomus (Pall.) und N. "fluviatilis (Pall.) etc.] reicht das spezifische Gewicht von 1, 06 bis 1.09.
Interessant ist der Zusammenhang spezifisches Gewicht Fisch mit seiner Beweglichkeit. Von den Fischen, die keine Schwimmblase haben, haben beweglichere Fische, wie zum Beispiel Sultanka - Mullus barbatus (L.) - (durchschnittlich 1,061), und die größten - Bodengräber, wie Stargazer, eine kleinere spezifisches Gewicht, das im Durchschnitt 1,085 beträgt. Ein ähnliches Muster wird bei Fischen mit einer Schwimmblase beobachtet. Natürlich hängt der Fischanteil nicht nur vom Vorhandensein oder Fehlen einer Schwimmblase ab, sondern auch vom Fettgehalt des Fisches, der Entwicklung von Knochenbildungen (Vorhandensein einer Schale) und IT. D.
Der Fischanteil ändert sich mit zunehmendem Wachstum sowie im Laufe des Jahres durch Veränderungen in der Fettigkeit und im Fettgehalt. Also, im pazifischen Hering - Clupea harengus pallasi Val. - Das spezifische Gewicht variiert von 1,045 im November bis 1,053 im Februar (Tester, 1940).
Bei den meisten älteren Fischgruppen (unter den knöchernen bei fast allen Heringen und Cypriniden sowie bei Lungenfischen, Multiflossen, Knochen- und Knorpelganoiden) ist die Schwimmblase über einen speziellen Gang - den Ductus pneumatische - mit dem Darm verbunden . Bei den übrigen Fischen - barschartig, kabeljauartig und andere * knöcherne - bleibt im erwachsenen Zustand die Verbindung der Schwimmblase mit dem Darm nicht erhalten.
Bei einigen Heringen und Sardellen, zum Beispiel Hochseehering - Clupea harengus L., Sprotte - Sprattus sprattus (L.), Sardellen - Engraulis encrasicholus (L.), hat die Schwimmblase zwei Löcher. Neben dem Ductus pneumaticus gibt es auch eine externe Öffnung im hinteren Teil der Blase, die direkt hinter dem Anal mündet (Svetovidov, 1950). Dieses Loch ermöglicht es dem Fisch, in kurzer Zeit schnell aus der Tiefe an die Oberfläche zu tauchen oder aufzusteigen, um überschüssiges Gas aus der Schwimmblase zu entfernen. Gleichzeitig tritt bei einem Fisch, der in eine Tiefe sinkt, überschüssiges Gas in der Blase unter dem Einfluss des Wasserdrucks auf seinen Körper auf, der zunimmt, wenn der Fisch sinkt. Beim Aufsteigen mit starkem Abfall des Außendrucks nimmt das Gas in der Blase tendenziell das größtmögliche Volumen ein, und in Verbindung damit wird der Fisch oft auch gezwungen, es zu entfernen.
Ein an die Oberfläche treibender Heringsschwarm ist oft an zahlreichen Luftblasen zu erkennen, die aus der Tiefe aufsteigen. In der Adria vor der Küste Albaniens (Golf von Vlora usw.) sagen albanische Fischer beim Fangen von Sardinen im Licht das bevorstehende Erscheinen dieses Fisches aus der Tiefe durch das Auftreten von Gasblasen, die von ihm freigesetzt werden, genau voraus. Die Fischer sagen es: „Schaum ist erschienen, und jetzt wird die Sardine erscheinen“ (Botschaft von G. D. Polyakov).
Die Füllung der Schwimmblase mit Gas erfolgt bei Fischen mit offener Blase und offenbar auch bei den meisten Fischen mit geschlossener Blase nicht unmittelbar nach dem Verlassen des Eies. Während die geschlüpften freien Embryonen die Ruhephase durchlaufen, an Pflanzenstielen hängend oder auf dem Boden liegend, haben sie kein Gas in der Schwimmblase. Die Schwimmblase wird durch das Schlucken von Gas von außen gefüllt. Bei vielen Fischen fehlt der Gang, der den Darm mit der Blase verbindet, im erwachsenen Zustand, aber ihre Larven haben ihn, und durch ihn wird ihre Schwimmblase mit Gas gefüllt. Diese Beobachtung wird durch das folgende Experiment bestätigt. Larven wurden aus den Eiern von Barschfischen in einem solchen Gefäß ausgebrütet, dessen Wasseroberfläche durch ein dünnes, für Larven undurchlässiges Netz vom Boden getrennt war. Unter natürlichen Bedingungen erfolgt bei Barschfischen am zweiten oder dritten Tag nach dem Schlüpfen die Füllung der Blase mit Gas. Im Versuchsschiff wurden die Fische bis zu einem Alter von fünf bis acht Tagen gehalten, danach wurde die Barriere entfernt, die sie von der Wasseroberfläche trennte. Zu diesem Zeitpunkt war jedoch die Verbindung zwischen der Schwimmblase und dem Darm unterbrochen, und die Blase blieb ungefüllt mit Gas. Somit erfolgt die anfängliche Füllung der Schwimmblase mit Gas sowohl bei offener Blase als auch bei den meisten Fischen mit geschlossener Schwimmblase auf die gleiche Weise.
Beim Zander tritt Gas in der Schwimmblase auf, wenn der Fisch eine Länge von etwa 7,5 mm erreicht. Wenn die Schwimmblase zu diesem Zeitpunkt nicht mit Gas gefüllt bleibt, überlaufen die Larven mit einer bereits geschlossenen Blase, die sogar die Möglichkeit hat, Gasblasen zu schlucken, ihren Darm, aber das Gas tritt nicht mehr in die Blase ein und tritt durch ihren Anus aus (Kryzhanovsky , Disler und Smirnova, 1953).
Aus dem Gefäßsystem kann (aus unbekannten Gründen) kein Gas in die Schwimmblase abgegeben werden, bis zumindest etwas Gas von außen in sie eindringt.
Die weitere Regulierung der Gasmenge und -zusammensetzung in der Schwimmblase erfolgt bei verschiedenen Fischen auf verschiedene Art. Bei Fischen, die eine Verbindung zwischen der Schwimmblase und dem Darm aufweisen, kommt es zum Ausströmen und Freisetzen von Gas aus der Schwimmblase zu einem weitgehend durch den Ductus pneumaticus. Bei Fischen mit geschlossener Schwimmblase kommt es nach der anfänglichen Befüllung mit Gas von außen zu weiteren Veränderungen in Menge und Zusammensetzung des Gases durch dessen Freisetzung und Aufnahme durch das Blut. Solche Fische haben an der Innenwand der Blase. roter Körper - extrem dicht mit Blutkapillarbildung durchdrungen. So befinden sich in zwei Rotkörpern in der Schwimmblase eines Aals 88.000 venöse und 116.000 arterielle Kapillaren mit einer Gesamtlänge von 352 und 464 m. 3 Gleichzeitig ist das Volumen aller Kapillaren in den Rotkörpern eines an Aal ist nur 64 mm3 groß, also nicht mehr als ein Tropfen mittlerer Größe. Der rote Körper variiert bei verschiedenen Fischen von einem kleinen Fleck bis zu einer mächtigen gasabsondernden Drüse, die aus einem zylindrischen Drüsenepithel besteht. Manchmal findet sich der rote Körper auch bei Fischen mit Ductus pneumaticus, aber in solchen Fällen ist er meist weniger ausgeprägt als bei Fischen mit geschlossener Blase.
Je nach Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase unterscheiden sich sowohl verschiedene Fischarten als auch verschiedene Individuen derselben Art. Schleie enthält also normalerweise etwa 8% Sauerstoff, Barsch - 19-25%, Hecht * - etwa 19%, Plötze - 5-6%. Da aus dem Kreislauf hauptsächlich Sauerstoff und Kohlendioxid in die Schwimmblase eindringen können, überwiegen in der Regel diese Gase in der gefüllten Blase; Stickstoff ist ein sehr kleiner Prozentsatz. Im Gegenteil, wenn Gas aus der Schwimmblase hindurch entfernt wird Kreislauf steigt der Stickstoffanteil in der Blase stark an. Meeresfische haben in der Regel mehr Sauerstoff in ihrer Schwimmblase als Süßwasserfische. Dies liegt offenbar vor allem an der Dominanz von Formen mit geschlossener Schwimmblase bei Meeresfischen. Der Sauerstoffgehalt in der Schwimmblase ist bei sekundär Tiefseefischen besonders hoch.
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Der Gasdruck in der Schwimmblase von Fischen wird normalerweise auf die eine oder andere Weise auf das Gehörlabyrinth übertragen (Abb. 8).
Reis. 8. Schema der Verbindung der Schwimmblase mit dem Gehörorgan bei Fischen (aus Kyle und Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 und Svetovidova, 1937):
1 - ozeanischer Hering Clupea harengus L. (heringsähnlich); 2 Karpfen Cyprinus carpio L. (Cypriniden); 3*- in Physiculus japonicus Hilgu (kabeljauartig)
So hat der vordere Teil der Schwimmblase bei Hering, Kabeljau und einigen anderen Fischen paarweise Auswüchse, die die Öffnungen der mit einer Membran bedeckten Gehörkapsel (bei Kabeljau) erreichen oder sogar in sie eindringen (bei Hering). Bei Cypriniden erfolgt die Druckübertragung von der Schwimmblase auf das Labyrinth über den sogenannten Weberschen Apparat - eine Reihe von Knochen, die die Schwimmblase mit dem Labyrinth verbinden.
Die Schwimmblase dient nicht nur dazu, das spezifische Gewicht des Fisches zu verändern, sondern spielt auch die Rolle eines Organs, das die Größe des äußeren Drucks bestimmt. Bei manchen Fischen z.
Bei den meisten Schmerlen - Cobitidae, die einen unteren Lebensstil führen, ist die Schwimmblase stark reduziert, und ihre Funktion als Organ, das Druckänderungen wahrnimmt, ist die Hauptfunktion. Fische können sogar leichte Druckänderungen wahrnehmen; ihr Verhalten ändert sich, wenn sich der Luftdruck ändert, zum Beispiel vor einem Gewitter. In Japan werden einige Fische eigens zu diesem Zweck in Aquarien gehalten und die Veränderung ihres Verhaltens zur Beurteilung des bevorstehenden Wetterumschwungs herangezogen.
Mit Ausnahme einiger Heringe können sich die Fische mit Schwimmblase nicht schnell von den Oberflächenschichten in die Tiefe und zurück bewegen. In dieser Hinsicht fehlt bei den meisten Arten, die schnelle vertikale Bewegungen machen (Thunfisch, Makrele, Haie), die Schwimmblase entweder vollständig oder ist reduziert, und die Retention in der Wassersäule erfolgt aufgrund von Muskelbewegungen.
Die Schwimmblase ist auch bei vielen Bodenfischen reduziert, zum Beispiel bei vielen Grundeln - Gobiidae, Schleimfischen - Blenniidae, Schmerlen - Cobitidae und einigen anderen. Die Verkleinerung der Blase bei Grundfischen ist naturgemäß mit der Notwendigkeit verbunden, einen größeren Körperanteil zur Verfügung zu stellen.Bei manchen nahe verwandten Fischarten ist die Schwimmblase oft unterschiedlich stark entwickelt.Beispielsweise bei Grundeln, einige führen einen Hochseefisch an Lebensweise (Aphya) ist sie vorhanden, bei anderen, wie Gobius niger Nordm., nur in pelagischen Larven erhalten, bei Grundeln, deren Larven ebenfalls eine benthische Lebensweise führen, wie Neogobius melanostomus (Pall.), die Schwimmblase ist reduziert und in Larven und Erwachsenen.
Bei Tiefseefischen verliert die Schwimmblase im Zusammenhang mit dem Leben in großen Tiefen oft den Kontakt zum Darm, da bei enormen Drücken das Gas aus der Blase herausgepresst würde. Dies gilt sogar für solche Gruppen, z. B. Opistoproctus und Argentina der Heringsordnung, bei denen oberflächennah lebende Arten Ductus pneumaticus haben. Bei anderen Tiefseefischen kann die Schwimmblase ganz verkleinert sein, wie z. B. bei einigen Stomiatoidei.
Die Anpassung an das Leben in großen Tiefen verursacht andere sehr schwerwiegende Veränderungen bei Fischen, die nicht direkt durch den Wasserdruck verursacht werden. Diese einzigartigen Anpassungen sind mit dem Mangel an natürlichem Licht in der Tiefe (siehe S. 48), Ernährungsgewohnheiten (siehe S. 279), Fortpflanzung (siehe S. 103) usw. verbunden.
Tiefseefische sind ihrer Herkunft nach heterogen; sie stammen aus verschiedenen Ordnungen, oft weit voneinander entfernt. Gleichzeitig ist die Zeit des Übergangs zu tief-
. Reis. 9. Tiefseefisch:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (Fußflossen); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (zu Akne neigend); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (heringsähnlich): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (glühende Sardellen); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (Aale); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (leuchtende Sardellen); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (Bauchmuskeln); 8 - Caelorhynchus carminatus (gut) (langschwänzig); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (glühende Sardellen)
Die aquatische Lebensweise in verschiedenen Gruppen dieser Arten ist sehr unterschiedlich. Wir können alle Tiefseefische in zwei Gruppen einteilen: in alte oder echte Tiefseefische und in sekundäre Tiefseefische. Die erste Gruppe umfasst Arten, die zu solchen Familien gehören, und manchmal Unterordnungen und Ordnungen, deren Vertreter sich alle an das Leben in der Tiefe angepasst haben. Die Anpassungen an die Lebensweise der Tiefsee sind bei diesen "Fischen" sehr bedeutsam. Aufgrund der Tatsache, dass die Lebensbedingungen in der Wassersäule in der Tiefe in allen Weltmeeren nahezu gleich sind, werden Fische aus der Gruppe der alten Tiefseefische Seefische sind oft sehr weit verbreitet (Andriyashev, 1953) Zu dieser Gruppe gehören Angler - Ceratioidei, leuchtende Sardellen - Scopeliformes, Forellen - Saccopharyngiformes usw. (Abb. 9).
Die zweite Gruppe – sekundäre Tiefseefische – umfasst Formen, deren Tiefseenatur historisch später ist. Normalerweise gehören zu den Familien, zu denen die Arten dieser Gruppe gehören, hauptsächlich Fische. innerhalb der Kontinentalstufe oder im Pelagial verbreitet. Anpassungen an das Leben in der Tiefe bei sekundären Tiefseefischen sind weniger spezifisch als bei Vertretern der ersten Gruppe, und das Verbreitungsgebiet ist viel enger; keiner von ihnen ist weltweit verbreitet. Sekundäre Tiefseefische gehören normalerweise zu historisch jüngeren Gruppen, hauptsächlich barschähnlichen - Perciferous. Wir finden Tiefseevertreter in den Familien Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae und anderen.
Wird bei ausgewachsenen Fischen die Abnahme des spezifischen Gewichts hauptsächlich durch die Schwimmblase gewährleistet, so wird dies bei Fischeiern und -larven auf andere Weise erreicht (Abb. 10). Bei pelagischen, also sich in der Wassersäule in schwimmendem Zustand entwickelnden Eiern, wird durch einen oder mehrere Fetttropfen (viele Flunder) oder durch das Gießen des Dottersacks (Rotbarbe - Mullus) oder durch Gießen des Dottersacks eine Abnahme des spezifischen Gewichts erreicht B. durch Füllen einer großen runden Eigelb-Perivellinhöhle [Graskarpfen - Ctenopharyngodon idella (Val.)] oder Anschwellen der Schale [Achtelritze - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Der Wasseranteil von pelagischen Eiern ist viel höher als der von Bodeneiern. So macht Wasser im pelagischen Mullus-Kaviar 94,7 % des Lebendgewichts aus, während in den unteren Eiern der Stinte lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - Wasser 72,7 % und in der Grundel - Neogobius melanostomus (Pall. ) - nur 62,5%.
Auch pelagische Fischlarven entwickeln eigenartige Anpassungen.
Wie Sie wissen, je größer die Fläche eines Körpers im Verhältnis zu seinem Volumen und Gewicht ist, desto größer ist der Widerstand, den er beim Eintauchen ausübt, und desto leichter kann er sich dementsprechend in einer bestimmten Wasserschicht halten. Vorrichtungen dieser Art in Form verschiedener Stacheln und Auswüchse, die die Oberfläche des Körpers vergrößern und helfen, ihn in der Wassersäule zu halten, sind bei vielen pelagischen Tieren gebrochen, einschließlich
Reis. 10. Pelagische Fischeier (nicht maßstabsgetreu):
1 - Sardelle Engraulus encrasichlus L.; 2 - Schwarzmeerhering Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - Skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (Cypriniden); 4 - Rotbarbe Mullus barbatus ponticus Essipov (Perciformes); 5 - Chinesischer Barsch Siniperca chuatsi Bas. (Perciformes); 6 - Flunder Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall. ) ; 7 Schlangenkopf Ophicephalus argus warpachowskii Berg (Schlangenköpfe) (nach Kryzhanovsky, Smirnov und Soin, 1951 und Smirnov, 1953) *
in Fischlarven (Abb. 11). So hat zum Beispiel die pelagische Larve des unteren Seeteufels - Lophius piscatorius L. - lange Auswüchse der Rücken- und Bauchflossen, die ihr helfen, in der Wassersäule aufzusteigen; ähnliche Veränderungen der Flossen werden auch bei der Larve von Trachypterus beobachtet. Larven des Mondfisches -. Mota mola L. - haben riesige Stacheln auf ihrem Körper und ähneln in gewisser Weise einer vergrößerten Planktonalge Ceratium.
Bei einigen pelagischen Fischlarven erfolgt die Vergrößerung ihrer Oberfläche durch eine starke Abflachung des Körpers, wie beispielsweise bei den Larven des Europäischen Aals, deren Körper viel höher und flacher ist als bei Erwachsenen.
In den Larven einiger Fische, zum Beispiel der Rotbarbe, behält ein stark entwickelter Fetttropfen auch nach dem Austritt des Embryos aus der Schale noch lange Zeit die Rolle eines hydrostatischen Organs.
Bei anderen pelagischen Larven wird die Rolle des hydrostatischen Organs von der Rückenflossenfalte übernommen, die sich zu einer riesigen, mit Flüssigkeit gefüllten, geschwollenen Höhle ausdehnt. Dies wird zum Beispiel bei den Larven der Seekarausche - Diplodus (Sargus) anularis L. beobachtet.
Das Leben in fließendem Wasser bei Fischen ist mit der Entwicklung einer Reihe spezieller Anpassungen verbunden. Wir beobachten eine besonders schnelle Strömung in Flüssen, wo die Geschwindigkeit der Wasserbewegung manchmal die Geschwindigkeit eines fallenden Körpers erreicht. In Flüssen, die aus Bergen entspringen, ist die Geschwindigkeit der Wasserbewegung der Hauptfaktor, der die Verteilung von Tieren, einschließlich Fischen, entlang des Flusslaufs bestimmt.
Die Anpassung an das Leben im Fluss verläuft bei verschiedenen Vertretern der Ichthyofauna auf unterschiedliche Weise. Entsprechend der Beschaffenheit des Lebensraums in einem schnellen Strom und der damit verbundenen Anpassung teilt der hinduistische Forscher Hora (1930) alle Fische, die schnelle Ströme bewohnen, in vier Gruppen ein:
^1. Kleine Arten, die an stagnierenden Orten leben: in Fässern, unter Wasserfällen, in Stauwasser usw. Diese Fische sind in ihrer Struktur am wenigsten an das Leben in einem schnellen Strom angepasst. Vertreter dieser Gruppe sind die Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Damenstrumpf - Danio rerio (Ham.) usw.
2. Gute Schwimmer mit einem stark gerollten Körper, der schnelle Strömungen leicht überwindet. Dazu gehören viele Flussarten: Lachs - Salmo salar L., Marinka - Schizothorax,
Reis. Abb. 12. Saugnäpfe zur Befestigung am Grund von Flussfischen: Wels - Glyptothorax (links) und Garra von Cypriniden (rechts) (aus Nog, 1933 und Annandab, 1919)
^ einige asiatische (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) und afrikanische (Barbus radcliffi Blgr.) Barbenarten und viele andere.
^.3. Kleine Grundfische, die normalerweise zwischen den Steinen am Grund des Baches leben und von Stein zu Stein schwimmen. Diese Fische haben in der Regel eine spindelförmige, leicht längliche Form.
Dazu gehören - viele Schmerlen - Nemachil "wir, Gründling" - Gobio usw.
4. Formen mit speziellen Befestigungsorganen (Saugnäpfe; Stacheln), mit deren Hilfe sie an unteren Objekten befestigt werden (Abb. 12). Üblicherweise haben Fische dieser Gruppe eine dorsoventral abgeflachte Körperform. Der Sauger wird entweder an der Lippe (Garra und andere) oder dazwischen gebildet
Reis. 13. Querschnitt verschiedener Fische aus schnell fließenden Gewässern (obere Reihe) und langsam fließenden oder stehenden Gewässern (untere Reihe). Links nappavo vveokhu - y-.o-
Brustflossen (Glyptothorax) oder durch Verschmelzung der Bauchflossen. Diese Gruppe umfasst Discognathichthys, viele Arten der Familie Sisoridae und eine besondere tropische Familie Homalopteridae usw.
Wenn sich die Strömung vom Ober- zum Unterlauf des Flusses verlangsamt, tauchen im Kanal Fische auf, die nicht an die hohen Strömungsgeschwindigkeiten angepasst sind, Haspel, Elritze, Saibling, Groppe; unten In Fischen, die in den Gewässern leben
zu - Brassen, Karausche, Karpfen, Plötze, rot - mit langsamer Strömung, Körper
Butterka. Fische gleicher Größe sind abgeflachter, UND SIE normalerweise
'nicht so gute SCHWIMMER,
als Bewohner schneller Flüsse (Abb. 13). Die allmähliche Veränderung der Körperform der Fische vom Ober- zum Unterlauf des Flusses, verbunden mit einer allmählichen Änderung der Strömungsgeschwindigkeit, ist natürlich. An den Stellen des Flusses, an denen sich die Strömung verlangsamt, werden Fische gehalten, die nicht an das Leben in einem schnellen Strom angepasst sind, während an Orten mit extrem schneller Wasserbewegung nur Formen erhalten bleiben, die der Strömung angepasst sind; typische Bewohner eines schnellen Stroms sind Rheophile, Van dem Borne teilt die Flüsse Westeuropas anhand der Verteilung der Fische entlang des Stroms in separate Abschnitte;
- das Forellengebiet – der gebirgige Teil des Baches mit schneller Strömung und felsigem Grund ist durch Fische mit eingerolltem Körper gekennzeichnet (Forelle, Saibling, Elritze, Groppe);
- Barbenabschnitt - flache Strömung, wo die Strömungsgeschwindigkeit noch signifikant ist; es gibt schon Fische mit höherem Körper, wie Barbe, Hasel etc.;?,
- der Abschnitt des Brassenflusses ist langsam, der Boden ist teils schlammig, teils sandig, im Kanal taucht Unterwasservegetation auf, Fische mit seitlich abgeflachtem Körper, wie Brassen, Plötzen, Rotfedern usw.
tritt normalerweise sehr allmählich auf, aber im Allgemeinen heben sich die von Born umrissenen Gebiete in den meisten Gebirgsflüssen ziemlich deutlich ab, und die Muster, die er für die Flüsse Europas festlegte, sind sowohl in den Flüssen Amerikas als auch in Asien und Afrika erhalten.
(^(^4gt; Formen der gleichen Art, die in fließenden und stehenden Gewässern leben, unterscheiden sich in ihrer Anpassungsfähigkeit an die Strömung. Beispielsweise hat die Äsche - Thymallus arcticus (Pall.) - vom Baikalsee einen höheren Körper und einen längeren Schwanzstiel, während Vertreter der gleichen Art aus der Angara einen kürzeren Körper und einen kurzen Schwanz haben, was für gute Schwimmer charakteristisch ist. Schwächere junge Exemplare von Flussfischen (Barben, Saiblinge) haben in der Regel einen niedrigeren stielrunden Körper und einen verkürzten Schwanz Im Vergleich zu Erwachsenen.Darüber hinaus bleiben in Gebirgsflüssen normalerweise Erwachsene, größere und stärkere Individuen, stromaufwärts als Jungtiere.Wenn Sie sich stromaufwärts des Flusses bewegen, dann ist die durchschnittliche Größe von Individuen derselben Art, z Tibetische Saiblinge nehmen alle zu, und die größten Individuen werden nahe der oberen Grenze der Verbreitung der Art beobachtet (Turdakov, 1939).
UB Strömungen beeinflussen den Fischorganismus nicht nur mechanisch, sondern auch indirekt durch andere Faktoren. Schnell fließende Gewässer sind in der Regel durch * Übersättigung mit Sauerstoff gekennzeichnet. Daher sind rheophile Fische gleichzeitig oxyphil, also sauerstoffliebend; und umgekehrt sind Fische in langsam fließenden oder stehenden Gewässern normalerweise an unterschiedliche Sauerstoffregime angepasst und tolerieren Sauerstoffmangel besser. . -
Die Strömung, die die Beschaffenheit des Bachgrundes und damit die Beschaffenheit des Grundlebens beeinflusst, wirkt sich natürlich auf die Nahrungsaufnahme der Fische aus. Also im Oberlauf der Flüsse, wo der Boden unbewegliche Blöcke bildet. in der Regel kann sich ein reichhaltiges Periphyton* entwickeln, das für viele Fische in diesem Abschnitt des Flusses die Hauptnahrung darstellt. Aus diesem Grund zeichnen sich die Fische des Oberlaufs in der Regel durch einen sehr langen Darmtrakt aus, der für die Verdauung pflanzlicher Nahrung geeignet ist, sowie durch die Entwicklung eines Horndeckels an der Unterlippe. Wenn Sie sich flussabwärts bewegen, werden die Böden flacher und unter dem Einfluss der Strömung beweglich. Natürlich kann sich auf bewegten Böden keine reiche benthische Fauna entwickeln, und Fische ernähren sich von Fischen oder Nahrung, die vom Land fällt. Wenn die Strömung nachlässt, beginnt allmählich die Versandung des Bodens, die Entwicklung der benthischen Fauna und es erscheinen wieder pflanzenfressende Fischarten mit einem langen Darmtrakt im Kanal.
33
Die Strömung in den Flüssen beeinflusst nicht nur die Körperstruktur der Fische. Zunächst einmal ändert sich die Art der Fortpflanzung von Flussfischen. Viele Bewohner von schnell fließenden Flüssen
3 G. W. Nikolsky
haben klebrigen Kaviar. Einige Arten legen ihre Eier ab, indem sie sie im Sand vergraben. Amerikanische Welse der Gattung Plecostomus legen ihre Eier in speziellen Höhlen ab, andere Gattungen (siehe Fortpflanzung) brüten ihre Eier auf ihrer Bauchseite aus. Auch die Struktur der äußeren Geschlechtsorgane verändert sich, bei manchen Arten entwickelt sich eine kürzere Beweglichkeit der Spermien etc.
Wir sehen also, dass die Anpassungsformen von Fischen an die Strömung in Flüssen sehr vielfältig sind. In einigen Fällen können unerwartete Bewegungen großer Wassermassen, beispielsweise Gewalt- oder Schlammbrüche in den Dämmen von Bergseen, zu einem Massensterben der Ichthyofauna führen, wie es beispielsweise 1929 in Chitral (Indien) stattfand. Die Geschwindigkeit der Strömung dient manchmal als isolierender Faktor, "der zur Trennung der Fauna von einzelnen Stauseen führt und zu ihrer Isolierung beiträgt. Zum Beispiel Stromschnellen und Wasserfälle zwischen großen Seen Ostafrika sind kein Hindernis für die Starken grosser Fisch, sind aber für kleine unpassierbar und führen zur Abschottung der Fauna der so abgetrennten Gewässerabschnitte. :
"Natürlich die komplexesten und eigentümlichsten Anpassungen" zum Leben auf schneller Strom werden von Fischen produziert, die in Bergflüssen leben, wo die Geschwindigkeit der Wasserbewegung ihren größten Wert erreicht.
Nach modernen Ansichten ist die Fauna von Gebirgsflüssen gemäßigt hohe Breiten nördliche Hemisphäre sind Relikte der Eiszeit. (Unter dem Begriff "Relikt" verstehen wir jene Tiere und Pflanzen, deren Verbreitungsgebiet zeitlich oder räumlich vom Hauptverbreitungsgebiet dieses faunistischen oder floristischen Komplexes getrennt ist.) "Die Fauna des Gebirges Bäche tropischer und teilweise gemäßigter Breiten nicht glazialen Ursprungs, sondern entstanden als Folge der allmählichen Einwanderung von „Organismen in Hochgebirgsgewässer aus der Ebene. - ¦¦: \
: Bei einer Reihe von Gruppen lassen sich die Anpassungswege: an das Leben in Gebirgsbächen recht deutlich nachvollziehen und wiederherstellen (Abb. 14). --.das;
Sowohl in Flüssen als auch in stehenden Gewässern haben Strömungen einen sehr starken Einfluss auf Fische. Aber während in Flüssen die Hauptanpassungen an die direkte mechanische Einwirkung von sich bewegender Melasse entwickelt werden, wirkt sich der Einfluss von Strömungen in den Meeren und Seen eher indirekt - durch strömungsbedingte Änderungen - auf die Verteilung anderer Umweltfaktoren (Temperatur, Salzgehalt, etc.) Selbstverständlich entwickeln sich auch bei Fischen in stehenden Gewässern Anpassungen an die direkte mechanische Einwirkung der Wasserbewegung Die mechanische Beeinflussung durch Strömung äußert sich vor allem in der Übertragung von Fischen, deren Larven u Eier, manchmal über große Entfernungen. So zum Beispiel die Larven von
di - Clupea harengus L., geschlüpft vor der Küste Nordnorwegens, werden von der Strömung weit nach Nordosten getragen. Die Strecke von den Lofoten - den Laichgründen des Herings - bis zum Kola-Meridian wird von Heringsbrut in etwa drei Monaten zurückgelegt. Auch die pelagischen Eier vieler Fische
Єіurtetrnim, fünf Kerne.) /
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werden manchmal von Strömungen über sehr beträchtliche Entfernungen getragen. So gehören beispielsweise Flundereier, die vor der Küste Frankreichs abgelegt werden, zur Küste Dänemarks, wo die Freilassung von "" Jungtieren stattfindet. Das Vordringen von Aallarven von Laichplätzen zu europäischen Mündungen und Flüssen ist weitgehend
Noah sein Teil zeitgesteuert |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm usw.)
weg^-
1І1IM von Süden nach Norden. Leinya-Wels der Familie "YyShІЇ" pV
Mindestgeschwindigkeiten in Bezug auf zwei Hauptfaktoren
Einige der Lesungen sind über den Gebirgsbächen.; Im Diagramm ist es zu sehen
Werte, zu denen die Art weniger rheophil geworden ist
Fisch anscheinend der Ordnung 2- (dz Noga, G930).
10 cm/Sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - beginnt wieder- 1
reagieren auf die Strömung mit einer Geschwindigkeit von 5 cm/s, aber für viele Arten wurden diese Schwellenreaktionen nicht festgestellt. -
Das Organ, das die Bewegung des Wassers wahrnimmt, sind die Zellen der Seitenlinie, in ihrer einfachsten Form bei Haien. eine Reihe von Sinneszellen in der Epidermis. Im Verlauf der Evolution (z. B. in einer Chimäre) werden diese Zellen in einen Kanal eingetaucht, der allmählich (in Knochiger Fisch) schließt und verbindet sich mit der Umgebung nur durch 1 Tubuli, die die Schuppen durchbohren und eine Seitenlinie bilden, die bei weitem nicht bei verschiedenen Fischen in gleicher Weise entwickelt ist. Die Seitenlinienorgane werden durch den Nervus facialis und den N. vagus innerviert.Bei Heringsseitenlinienkanälen ist nur der Kopf vorhanden, bei einigen anderen Fischen ist die Seitenlinie unvollständig (z. B. in der Spitze und bei einigen Elritzen).Mit Mit Hilfe der Seitenlinienorgane nimmt der Fisch Bewegungen und Schwankungen des Wassers wahr, gleichzeitig dient die Seitenlinie bei vielen Meerwasserfischen hauptsächlich dazu, die oszillierenden Bewegungen des Wassers zu erfühlen, während sie bei Flussfischen auch der Orientierung dient sich dem Strom stellen (Disler, 1955, 1960).
Deutlich mehr als die direkte Wirkung, die indirekte Wirkung von Strömungen auf Fische, hauptsächlich durch Veränderungen im Wasserhaushalt. Kalte Strömungen von Norden nach Süden lassen arktische Formen weit in die gemäßigten Regionen vordringen. So schiebt beispielsweise der kalte Labradorstrom die Ausbreitung einer Reihe von Warmwasserformen weit nach Süden, die entlang der Küste Europas weit nach Norden ziehen, wo die warme Strömung des Golfstroms stark wirkt. In der Barentssee ist die Verbreitung einzelner hocharktischer Arten der Familie Zoarciaae auf Kaltwassergebiete beschränkt, die sich zwischen warmen Strömungen befinden. In den Seitenarmen dieser Strömung halten sich wärmere Wasserfische, wie zum Beispiel Makrelen und andere, auf.
GTcdenia kann das chemische Regime eines Reservoirs radikal verändern und insbesondere seinen Salzgehalt beeinflussen, indem mehr salziges oder frisches Wasser eingeführt wird.So bringt der Golfstrom mehr salzhaltiges Wasser in die Barentssee, und mehr salzhaltige Organismen werden auf seine Strahlen beschränkt. gebildet durch Süßwasser aus sibirischen Flüssen, Felchen und Sibirischer Stör sind in ihrer Verbreitung weitgehend eingeschränkt, die Produktion von organischer Substanz, die es einigen eurythermalen Formen ermöglicht, sich in großen Mengen zu entwickeln sind zum Beispiel in der Nähe der Westküste Südamerikas in der Nähe von Chile, an den Ufern von Neufundland usw. recht häufig.
Eine bedeutende Rolle im Leben der Fische spielen vertikale und kalische Wasserströmungen. Die direkte mechanische Wirkung dieses Faktors ist selten zu beobachten. Normalerweise führt der Einfluss der vertikalen Zirkulation zu einer Vermischung der unteren und oberen Wasserschichten und damit zur Angleichung der Verteilung von Temperatur, Salzgehalt und anderen Faktoren, was wiederum günstige Bedingungen für die vertikale Wanderung von Fischen schafft. So steigt zum Beispiel im Aralsee Vobla weit von der Küste entfernt im Frühling und Herbst nachts wegen Armut in den Oberflächenschichten auf und sinkt tagsüber in die unteren Schichten ab. Im Sommer, wenn eine ausgeprägte Schichtung festgestellt wird, bleibt die Vobla die ganze Zeit in den unteren Schichten, -
Eine wichtige Rolle im Leben der Fische spielen auch die oszillierenden Bewegungen des Wassers. Die Hauptform der oszillierenden Wasserbewegungen, die im Leben der Fische von größter Bedeutung ist, ist die Unruhe. Störungen haben verschiedene direkte, mechanische und indirekte Auswirkungen auf Fische und sind mit der Entwicklung verschiedener Anpassungen verbunden. Bei starkem Wellengang im Meer versinken pelagische Fische meist in tieferen Wasserschichten, wo sie die Aufregung nicht spüren.Besonders stark wirken sich die Wellen in Küstenbereichen auf die Fische aus, wo die Wucht der Welle bis zu eins und eins erreicht eine halbe Tonne.
die in der Küstenzone leben, zeichnen sich durch spezielle Vorrichtungen aus, die sich selbst und ihren Kaviar vor dem Einfluss der Brandung schützen. Die meisten Küstenfische sind in der Lage*
pro 1 m2. Für Fisch / lebend /
an Ort und Stelle bleiben
Surfzeit Gegen- Abb. 15- In einen Saugbauch verwandelt. . l l "Flossen von Meeresfischen:
HOME-Fall SIE wären auf der linken Seite - die Grundel Neogobius; rechts - stachelige gebrochene O-Steine. Also Seehase Eumicrotremus (von Berg, 1949 und zum Beispiel typische Obi-Perm "nova, 1936)
Küstenwasserdiebe - verschiedene Gobiidae-Grundeln, haben zu Saugnäpfen umgebaute Bauchflossen, mit deren Hilfe die Fische auf Steinen gehalten werden; Eine etwas andere Art von Saugnäpfen findet man bei Seehasen - Cyclopteridae (Abb. 15).
In Wellen wirken sie nicht nur direkt mechanisch auf die Fische ein, sondern haben auch eine große indirekte Wirkung auf sie, indem sie zum Mischen von Wasser und zum Eintauchen in die Tiefe der Temperatursprungschicht beitragen. So zum Beispiel in den letzten Vorkriegsjahren, bedingt durch die Absenkung des Kaspischen Meeresspiegels, infolge einer Erhöhung der Mischzone, der oberen Grenze der Bodenschicht, wo sich auch biogene Stoffe anreichern Dadurch gelangte ein Teil der Nährstoffe in den Kreislauf der organischen Stoffe im Reservoir, wodurch die Planktonmenge und damit die Nahrungsversorgung der kaspischen Plankton fressenden Fische zunahmen Von großer Bedeutung für das Leben der Fische ist die beträchtliche Amplitude der Gezeiten. Nordamerika und im nördlichen Teil des Ochotskischen Meeres beträgt der Unterschied zwischen Ebbe und Flut mehr als 15 m. Natürlich trocknen Fische in der Gezeitenzone aus, die regelmäßig austrocknen, oder in Küstengebieten des Meeres. über die viermal täglich riesige Wassermassen strömen, haben besondere Anpassungen für das Leben in kleinen Pfützen, die nach Ebbe zurückbleiben. Alle Bewohner der Gezeitenzone (Litoral) haben eine dorsoventral abgeflachte, schlangen- oder walkartige Körperform. Fische mit großem Körper, außer auf der Seite liegenden Flundern, kommen im Küstengebiet nicht vor. So bleiben in Murman Aalmuttern - Zoarces viuiparus L. und Butterfische - Pholis gunnelus L. - Arten mit länglicher Körperform sowie großköpfige Groppen, hauptsächlich Myoxocephalus scorpius L., normalerweise im Küstengebiet.
Bei den Fischen der Gezeitenzone treten in der Fortpflanzungsbiologie eigentümliche Veränderungen auf. Besonders viele der Fische; Groppen verlassen zum Laichen die Küstenzone. Einige Arten erwerben die Fähigkeit zu gebären, wie zum Beispiel die Aalmutter, deren Eier eine Inkubationszeit im Körper der Mutter durchlaufen. Der Seehase legt seine Eier normalerweise unterhalb der Ebbe ab, und wenn sein Kaviar austrocknet, gießt er Wasser aus seinem Maul und spritzt mit seinem Schwanz darauf. Die merkwürdigste Anpassung an die Zucht in der Gezeitenzone wird bei amerikanischen Fischen beobachtet? ki Leuresthes tenuis (Ayres), der bei Springfluten in dem Teil der Gezeitenzone laicht, der nicht von Quadraturfluten bedeckt ist, so dass sich die Eier in einer feuchten Atmosphäre aus dem Wasser entwickeln. Die Inkubationszeit dauert bis zur nächsten Syzygie, wenn die Jungtiere die Eier verlassen und ins Wasser gehen. Ähnliche Anpassungen für die Fortpflanzung im Litoral werden auch bei einigen Galaxiiformes beobachtet. Gezeitenströmungen sowie vertikale Zirkulation haben auch indirekte Auswirkungen auf Fische, indem sie Bodensedimente durchmischen und so eine bessere Assimilation ihrer organischen Substanz bewirken und dadurch die Produktivität des Reservoirs erhöhen.
Etwas abseits ist der Einfluss einer solchen Form der Wasserbewegung wie Tornados. Tornados fangen riesige Wassermassen aus dem Meer oder Binnengewässern auf und tragen sie mit allen Tieren, einschließlich Fischen, über beträchtliche Entfernungen. In Indien kommt es während des Monsuns oft zu Fischregen, wenn lebende Fische normalerweise zusammen mit dem Platzregen zu Boden fallen. Manchmal erfassen diese Regenfälle ziemlich große Gebiete. Ähnliche Fischschauer gibt es in verschiedenen Teilen der Welt; sie werden für Norwegen, Spanien, Indien und eine Reihe anderer Orte beschrieben. Die biologische Bedeutung von Fischregen drückt sich zweifellos vor allem in der Förderung der Wiederansiedlung von Fischen aus, und mit Hilfe von Fischregen können unter normalen Bedingungen Barrieren überwunden werden. Fische sind unwiderstehlich.
So / wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich, sind die Formen der Beeinflussung des „Bewegungsfisches! Wasser“ äußerst vielfältig und hinterlassen in Form spezifischer Anpassungen einen unauslöschlichen Eindruck im Körper des Fisches, der das Dasein des Fisches im Wasser sichert verschiedene Bedingungen.
Fische sind weniger als jede andere Gruppe von Wirbeltieren mit einem festen Substrat als Stütze verbunden. Viele Fischarten berühren in ihrem ganzen Leben nie den Boden, aber ein bedeutender, vielleicht der größte Teil der Fische steht in enger oder anderer Verbindung mit dem Boden des Reservoirs. Meistens ist die Beziehung zwischen Boden und Fisch nicht direkt, sondern wird durch Nahrungsgegenstände ausgeführt, die an einer bestimmten Art von Substrat befestigt sind. Zum Beispiel ist das Festhalten von Brassen im Aralsee zu bestimmten Jahreszeiten auf grauen Schluffböden ausschließlich auf die hohe Biomasse des Benthos dieses Bodens zurückzuführen (Benthos dient als Nahrung für Holz). In einigen Fällen besteht jedoch ein Zusammenhang zwischen dem Fisch und der Beschaffenheit des Bodens, der durch die Anpassung des Fisches an eine bestimmte Art von Substrat verursacht wird. So sind zum Beispiel grabende Fische in ihrer Verbreitung immer auf weiche Böden beschränkt; Fische, die in ihrer Verbreitung auf steinigen Boden beschränkt sind, haben oft einen Saugnapf zur Befestigung an Bodenobjekten usw. Viele Fische haben eine Reihe ziemlich komplexer Anpassungen entwickelt, um auf dem Boden zu kriechen. Einige Fische, die manchmal gezwungen sind, sich an Land zu bewegen, haben auch eine Reihe von Merkmalen in der Struktur ihrer Gliedmaßen und ihres Schwanzes, die an die Bewegung auf festem Untergrund angepasst sind. Schließlich wird die Färbung von Fischen weitgehend durch die Farbe und Musterung des Bodens bestimmt, auf dem sich der Fisch befindet. Nicht nur erwachsene Fische, sondern auch Bodengrundkaviar (siehe unten) und Larven stehen in einer sehr engen Beziehung zum Boden des Reservoirs, auf dem Eier abgelegt oder Larven gehalten werden.
Es gibt relativ wenige Fische, die einen erheblichen Teil ihres Lebens im Boden vergraben verbringen. Unter den Cyclostomen wird ein erheblicher Teil der Zeit im Boden verbracht, zum Beispiel Neunaugenlarven - Sandwürmer, die möglicherweise mehrere Tage lang nicht an die Oberfläche steigen. Das mitteleuropäische Ährchen - Cobitis taenia L. verbringt viel Zeit im Boden und kann sich wie der Sandwurm sogar durch Eingraben in den Boden ernähren. Aber die meisten Fischarten graben sich nur in Gefahrenzeiten oder während der Austrocknung des Stausees in den Boden ein.
Fast alle diese Fische haben einen „serpentinenartigen, langgestreckten Körper und eine Reihe anderer Anpassungen!“, die mit dem Graben verbunden sind.So sehen beim indischen Fisch Phisoodonbphis boro Ham., der in flüssigem Schlick gräbt, die Nasenlöcher wie Röhren aus und befinden sich auf der ventralen Seite des Kopfes (Noga, 1934) Dieses Gerät ermöglicht es dem Fisch, seine Bewegungen mit einem spitzen Kopf erfolgreich auszuführen, und seine Nasenlöcher werden nicht mit Schlick verstopft.
Körper, die den Bewegungen ähneln, die ein Fisch beim Schwimmen macht. Schräg zur Bodenoberfläche stehend, Kopf nach unten, der Fisch sozusagen hineingeschraubt.
Eine andere Gruppe von Grabfischen hat einen flachen Körper, wie Flunder und Rochen. Diese Fische graben normalerweise nicht so tief. Ihr Grabvorgang läuft auf eine etwas andere Weise ab: Die Fische werfen sozusagen Erde über sich und graben sich normalerweise nicht vollständig ein, wodurch Kopf und Körperteile freigelegt werden.
Erdwühlende Fische sind Bewohner überwiegend flacher Binnengewässer oder Küstenbereiche der Meere. Bei Fischen aus den tiefen Meeres- und Binnengewässern beobachten wir diese Anpassung nicht. Unter den Süßwasserfischen, die sich an das Eingraben in den Boden angepasst haben, ist der afrikanische Vertreter des Lungenfisches Protopterus hervorzuheben, der sich im Boden eines Stausees eingräbt und während einer Dürre in eine Art Sommerschlaf fällt. Von den Süßwasserfischen der gemäßigten Breiten kann man die Schmerle - Misgurnus fossilis L., die beim Austrocknen von Gewässern meist gräbt, die Stachelbeere - nennen: Cobitis taenia (L.), für die das Eingraben im Boden hauptsächlich als Eingraben dient Mittel zum Schutz.
Beispiele für grabende Meeresfische sind die Rennmäuse Ammodytes, die sich ebenfalls in den Sand graben, hauptsächlich um der Verfolgung zu entgehen. Einige Grundeln - Gobiidae - verstecken sich vor Gefahren in flachen, von ihnen gegrabenen Höhlen. Plattfische und Stachelrochen werden ebenfalls hauptsächlich vergraben, um weniger sichtbar zu sein.
Einige Fische, die im Boden vergraben sind, können ziemlich lange in nassem Schlick überleben. Neben den oben erwähnten Lungenfischen, die oft sehr lange (bis zu einem Jahr oder länger) im Schlick ausgetrockneter Seen leben, können gewöhnliche Karausche leben. Dies ist angemerkt Westsibirien, Nordkasachstan, südlich des europäischen Teils der UdSSR. Es gibt Fälle, in denen Karausche mit einer Schaufel aus dem Grund ausgetrockneter Seen ausgegraben wurden (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Viele Fische graben sich zwar nicht selbst ein, können aber auf der Suche nach Nahrung relativ tief in den Boden eindringen. Fast alle benthivoren Fische graben den Boden mehr oder weniger stark aus. Das Aufgraben des Bodens erfolgt normalerweise durch einen Wasserstrahl, der aus der Mundöffnung austritt und kleine Schlickpartikel zur Seite trägt. Direkte Schwarmbewegungen bei benthivoren Fischen werden seltener beobachtet.
Sehr oft ist das Graben der Erde in Fischen mit dem Bau eines Nestes verbunden. So bauen beispielsweise einige Vertreter der Familie der Cichlidae, insbesondere Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard), Nester in Form eines Lochs, in das Eier gelegt werden. Um sich vor Feinden zu schützen, vergraben viele Fische ihre Eier im Boden, wo sie sie finden
befindet sich in der Entwicklung. Kaviar, der sich im Boden entwickelt, hat eine Reihe spezifischer Anpassungen und entwickelt sich außerhalb des Bodens schlechter (siehe unten, S. 168). Als Beispiel für Meeresfische, die Eier vergraben, kann man auf Atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.) und aus Süßwasser - die meisten Lachse verweisen, bei denen sich sowohl Eier als auch freie Embryonen in den frühen Stadien entwickeln, die in Kieselsteinen vergraben und somit geschützt sind von zahlreichen Feinden. Bei Fischen, die ihre Eier im Boden vergraben, ist die Inkubationszeit normalerweise sehr lang (von 10 bis 100 oder mehr Tagen).
Bei vielen Fischen wird die Eierschale beim Eintritt ins Wasser klebrig, wodurch das Ei am Substrat haftet.
Fische, die auf festem Boden leben, besonders in der Küstenzone oder in schneller Strömung, haben sehr oft verschiedene Haftorgane am Untergrund (s. S. 32); oder - in Form eines Saugnapfs, der durch Modifikation der Unterlippe, der Brust- oder Bauchflossen gebildet wird, oder in Form von Stacheln und Haken, die sich normalerweise an den Verknöcherungen des Schulter- und Bauchgürtels und der Flossen sowie des Kiemendeckels entwickeln.
Wie wir bereits oben angedeutet haben, ist die Verbreitung vieler Fische auf bestimmte Böden beschränkt, und oft kommen nahe Arten derselben Gattung auf verschiedenen Böden vor. So zum Beispiel eine Grundel - Icelus spatula Gilb. et Burke - ist in seiner Verbreitung auf steinig-kieseligen Böden beschränkt, und eine nahe verwandte Art ist Icelus spiniger Gilb. - bis sandig und schluffig-sandig. Die Gründe für das Festhalten von Fischen auf einer bestimmten Bodenart, wie oben erwähnt, können sehr unterschiedlich sein. Dies ist entweder eine direkte Anpassung an eine bestimmte Bodenart (weich - zum Graben von Formen, hart - zum Anbringen usw.) oder in vielen Fällen, da eine bestimmte Beschaffenheit des Bodens mit einem bestimmten Regime eines Reservoirs verbunden ist Es besteht ein Zusammenhang in der Verteilung von Fischen mit Boden durch das hydrologische Regime. Und schließlich ist die dritte Form der Verbindung zwischen der Verteilung von Fischen und dem Boden die Verbindung durch die Verteilung von Nahrungsgegenständen.
Viele Fische, die sich an das Kriechen auf dem Boden angepasst haben, haben sehr bedeutende Veränderungen in der Struktur der Gliedmaßen erfahren. Die Brustflosse dient der Bodenabstützung, zum Beispiel bei den Larven des Polypterus Polypterus (Abb. 18, 3), einigen Labyrinthen, wie dem Anabas-Krabbel, Trigla, den Periophftialmidae und vielen Lophiiformes, zum Beispiel Seeteufel - Lophius piscatorius L. und Seestern - Halientea. Im Zusammenhang mit der Anpassung an die Bewegung am Boden erfahren die Vorderbeine von Fischen ziemlich starke Veränderungen (Abb. 16). Die signifikantesten Veränderungen traten bei Lophiiformes mit Fußflossen auf, in ihren Vorderbeinen werden eine Reihe von Merkmalen beobachtet, die ähnlichen Formationen bei Tetrapoden ähneln. Bei den meisten Fischen ist das Hautskelett hoch entwickelt und das Primärskelett stark reduziert, während bei Tetrapoden das entgegengesetzte Bild beobachtet wird. Lophius nimmt eine Zwischenstellung in der Struktur der Gliedmaßen ein, sowohl das Primär- als auch das Hautskelett sind darin gleichermaßen entwickelt. Die beiden Radialien von Lophius haben Ähnlichkeit mit dem Tetrapoden Zeugopodium. Die Muskeln der Gliedmaßen von Tetrapoden sind in proximale und distale unterteilt, die sich in zwei Gruppen befinden.
Reis. 16. Brustflossen, die auf dem Fischgrund ruhen:
I - Mehrfeder (Polypteri); 2 - Knurrhahn (Trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, und keine feste Masse, wodurch Pronation und Supination ermöglicht werden. Dasselbe wird bei Lophius beobachtet. Die Muskulatur von Lophius ist jedoch homolog zur Muskulatur anderer Knochenfische, und alle Veränderungen an den Gliedmaßen von Tetrapoden sind das Ergebnis der Anpassung an eine ähnliche Funktion. Lophius benutzt seine Gliedmaßen als Beine und bewegt sich sehr gut am Boden entlang. Viele Gemeinsamkeiten in der Struktur der Brustflossen finden sich bei Lophius und Polypterus - Polypterus, aber bei letzterem gibt es eine noch geringere Muskelverlagerung von der Oberfläche der Flosse zu den Rändern als bei Lophius. Wir beobachten die gleiche oder ähnliche Richtung der Veränderungen und die Umwandlung des Vorderbeins vom Schwimmorgan zum Stützorgan im Springer - Periophthalmus. Der Springer lebt in Mangroven und verbringt viel Zeit an Land. An der Küste jagt er die Landinsekten, von denen er sich ernährt.Dieser Fisch bewegt sich an Land mit Sprüngen, die er mit Hilfe seines Schwanzes und seiner Brustflossen macht.
Die Trigla hat eine besondere Vorrichtung, um auf dem Boden zu kriechen. Die ersten drei Strahlen ihrer Brustflosse sind isoliert und haben Beweglichkeit erlangt. Mit Hilfe dieser Balken kriecht die Trigla über den Boden. Sie dienen den Fischen auch als Tastorgan. Im Zusammenhang mit der besonderen Funktion der ersten drei Strahlen treten auch einige anatomische Veränderungen auf; insbesondere sind die Muskeln, die die freien Strahlen in Bewegung setzen, viel weiter entwickelt als alle anderen (Abb. 17).
Reis. 17. Muskulatur der Strahlen der Brustflosse des Knurrhahns (Trigles). Vergrößerte Strahlenmuskeln sind sichtbar (aus Belling, 1912).
Der Vertreter der Labyrinthe - der Crawler - Anabas, der sich auf dem Trockenen fortbewegt, benutzt zur Fortbewegung die Brustflossen, manchmal auch die Kiemendeckel.
Im Leben der Fische, oh! "- Eine wichtige Rolle spielt nicht nur der Boden, sondern auch im Wasser schwebende feste Partikel.
Ganz wichtig im Leben der Fische ist die Transparenz des Wassers (siehe S. 45). In kleinen Binnengewässern und Küstenbereichen der Meere wird die Wasserdurchlässigkeit maßgeblich durch die Beimischung mineralischer Schwebstoffe bestimmt.
Im Wasser schwebende Partikel wirken sich auf verschiedene Weise auf Fische aus. Am stärksten wirken sich Schwebstoffe in Fließgewässern auf Fische aus, wo der Feststoffgehalt oft bis zu 4 Vol.-% beträgt. Hier wirkt sich vor allem der direkte mechanische Einfluss von im Wasser enthaltenen Mineralpartikeln unterschiedlicher Größe von mehreren Mikrometern bis zu 2-3 cm Durchmesser aus. In dieser Hinsicht entwickeln die Fische schlammiger Flüsse eine Reihe von Anpassungen, wie z. B. eine starke Abnahme der Augengröße. Kurzäugigkeit ist charakteristisch für in schlammigen Gewässern lebende Schaufelnasen, Schmerlen - Nemachilus und verschiedene Welse. Die Verringerung der Größe der Augen erklärt sich aus der Notwendigkeit, die ungeschützte Oberfläche zu verringern, die durch die von der Strömung getragene Suspension beschädigt werden kann. Die Kleinäugigkeit der Saiblinge hängt auch damit zusammen, dass sich diese und Bodenfische hauptsächlich mit Hilfe der Tastorgane an der Nahrung orientieren. Im Laufe der individuellen Entwicklung nehmen ihre Augen relativ ab, wenn der Fisch wächst und Antennen und den damit verbundenen Übergang zur Bodenfütterung entwickelt (Lange, 1950).
Das Vorhandensein einer großen Menge Suspension im Wasser sollte den Fischen natürlich auch das Atmen erschweren. Offensichtlich hat in diesem Zusammenhang bei Fischen, die in trüben Gewässern leben, der von der Haut abgesonderte Schleim die Fähigkeit, im Wasser schwebende Partikel sehr schnell auszufällen. Dieses Phänomen wurde am ausführlichsten für die amerikanischen Flocken - Lepidosiren untersucht, deren koagulierende Eigenschaften der Schleim ihm hilft, im dünnen Schlick der Chaco-Stauseen zu leben. Für Phisoodonophis boro Schinken. Es wurde auch festgestellt, dass sein Schleim eine starke Fähigkeit hat, eine Suspension auszufällen. Hinzufügen von ein oder zwei Tropfen Schleim, der von der Haut eines Fisches abgesondert wird, zu 500 cc. cm trübes Wasser bewirkt eine Sedimentation der Suspension in 20-30 Sek. Eine solche schnelle Sedimentation führt dazu, dass der Fisch auch in sehr trübem Wasser sozusagen von einem Gehäuse umgeben ist. sauberes Wasser. Die chemische Reaktion des Schleims selbst, der von der Haut abgesondert wird, ändert sich, wenn er mit schlammigem Wasser in Kontakt kommt. So wurde festgestellt, dass der pH-Wert des Schleims in Kontakt mit Wasser stark abnimmt und von 7,5 auf 5,0 fällt. Natürlich ist die koagulierende Eigenschaft des Schleims wichtig, um die Kiemen vor dem Verstopfen mit Schwebstoffen zu schützen. Aber trotz der Tatsache, dass Fische, die in trüben Gewässern leben, eine Reihe von Anpassungen haben, um sich vor den Auswirkungen von Schwebeteilchen zu schützen, kann es dennoch zum Tod der Fische kommen, wenn die Trübung einen bestimmten Wert überschreitet. In diesem Fall tritt der Tod anscheinend durch Ersticken als Folge einer Verstopfung der Kiemen mit Sedimenten auf. So gibt es Fälle, in denen es bei starken Regenfällen - Kräften, bei denen die Trübung der Bäche um ein Dutzend Mal zunahm - zu einem Massensterben von Fischen kam. Ein ähnliches Phänomen wurde in den Bergregionen Afghanistans und Indiens beobachtet. Gleichzeitig starben sogar Fische, die so an das Leben in Trüben angepasst waren, wie der turkestanische Wels Glyptosternum reticulatum Me Clel. - und einige andere.
LICHT, SCHALL, ANDERE SCHWINGUNGSBEWEGUNGEN UND FORMEN VON STRAHLUNGSENERGIE
Licht und in geringerem Maße andere Formen von Strahlungsenergie spielen eine sehr wichtige Rolle im Leben von Fischen. Von großer Bedeutung im Leben von Fischen sind andere Schwingungsbewegungen mit niedrigerer Schwingungsfrequenz, wie zum Beispiel Töne, Infrarot und anscheinend Ultraschall. Elektrische Ströme, sowohl natürliche als auch von Fischen abgestrahlte, sind ebenfalls von bekannter Bedeutung für Fische. Der Fisch ist mit seinen Sinnesorganen darauf eingestellt, all diese Einflüsse wahrzunehmen.
j Licht /
Beleuchtung ist sehr wichtig, sowohl direkt als auch indirekt, im Leben der Fische. Bei den meisten Fischen spielt das Sehorgan eine wichtige Rolle bei der Orientierung während der Bewegung an Beute, einem Raubtier, anderen Individuen derselben Art in einer Herde, an stationären Objekten usw.
Nur wenige Fische haben sich daran angepasst, in Höhlen und artesischen Gewässern in völliger Dunkelheit oder in sehr schwachem künstlichem Licht, das von Tieren in großen Tiefen erzeugt wird, zu leben. "
Die Struktur des Fisches - sein Sehorgan, das Vorhandensein oder Fehlen von Leuchtorganen, die Entwicklung anderer Sinnesorgane, Farbe usw. - hängt mit den Eigenschaften der Beleuchtung zusammen Das Verhalten des Fisches, insbesondere der Tagesrhythmus seiner Tätigkeit und vieler anderer Aspekte des Lebens. Licht hat eine gewisse Wirkung auf den Ablauf des Fischstoffwechsels, auf die Reifung von Fortpflanzungsprodukten. Daher ist Licht für die meisten Fische ein notwendiges Element ihrer Umgebung.
Die Beleuchtungsverhältnisse im Wasser können sehr unterschiedlich sein und hängen neben der Beleuchtungsstärke auch von der Reflexion, Absorption und Streuung des Lichts und vielen anderen Faktoren ab. Ein wesentlicher Faktor, der die Beleuchtung von Wasser bestimmt, ist seine Transparenz. Die Transparenz des Wassers in verschiedenen Stauseen ist äußerst vielfältig und reicht von den schlammigen, kaffeefarbenen Flüssen Indiens, Chinas und Zentralasien, wo ein in Wasser getauchtes Objekt unsichtbar wird, sobald es mit Wasser bedeckt ist, und endet mit dem transparenten Wasser der Sargassosee (Durchsichtigkeit 66,5 m), des zentralen Pazifiks (59 m) und einer Reihe anderer Orte, wo weißer Kreis- die sogenannte Secchi-Scheibe, wird erst ab einer Tiefe von mehr als 50 m für das Auge unsichtbar.Natürlich sind die Lichtverhältnisse in verschiedenen Stauseen, die sich sogar auf denselben Breitengraden in derselben Tiefe befinden, sehr unterschiedlich, ganz zu schweigen davon unterschiedliche Tiefen, denn wie Sie wissen, nimmt mit zunehmender Tiefe der Beleuchtungsgrad rapide ab. So werden im Meer vor der Küste Englands 90% des Lichts bereits in einer Tiefe von 8-9 m absorbiert.
Fische nehmen Licht mit Hilfe des Auges und der lichtempfindlichen Nieren wahr. Die Besonderheiten der Beleuchtung im Wasser bestimmen die Besonderheiten der Struktur und Funktion des Fischauges. Beebes Experimente (Beebe, 1936) zeigten, dass das menschliche Auge unter Wasser in einer Tiefe von etwa 500 m noch Lichtspuren unterscheiden kann, selbst nach 2-stündiger Belichtung zeigt sich keine Veränderung. So werden Tiere, die ab einer Tiefe von etwa 1.500 m leben und bei den größten Tiefen des Weltozeans über 10.000 m enden, völlig unbeeinflusst vom Tageslicht und leben in völliger Dunkelheit, nur gestört durch Licht, das von den Leuchtorganen verschiedener Tiefen ausgeht. Meerestiere.
- Im Vergleich zum Menschen und anderen Landwirbeltieren sind Fische kurzsichtiger; Ihr Auge hat eine viel kürzere Brennweite. Die meisten Fische unterscheiden Objekte innerhalb von etwa einem Meter deutlich, und die maximale Sichtweite von Fischen überschreitet anscheinend fünfzehn Meter nicht. Morphologisch wird dies durch das Vorhandensein einer im Vergleich zu Landwirbeltieren konvexeren Linse bei Fischen bestimmt, bei Knochenfischen durch den sogenannten Sichelfortsatz und bei Haien durch den Flimmerkörper. "
Das horizontale Sichtfeld jedes Auges bei einem erwachsenen Fisch erreicht 160-170 ° (Daten für Forellen), dh mehr als beim Menschen (154 °), und das vertikale Sichtfeld bei Fischen beträgt 150 ° (beim Menschen - 134 °). Diese Vision ist jedoch monokular. Das binokulare Gesichtsfeld einer Forelle beträgt nur 20-30°, während es beim Menschen 120° beträgt (Baburina, 1955). Die maximale Sehschärfe bei Fischen (Elritzen) wird bei 35 Lux (beim Menschen - bei 300 Lux) erreicht, was mit der Anpassung der Fische an eine im Vergleich zur Luft geringere Beleuchtung im Wasser zusammenhängt. Die Sehqualität eines Fisches hängt von der Größe seines Auges ab.
Fische, deren Augen an das Sehen in der Luft angepasst sind, haben eine flachere Linse. Beim amerikanischen Vieraugenfisch1 - Anableps tetraphthalmus (L.) ist der obere Teil des Auges (Linse, Iris, Hornhaut) durch ein horizontales Septum vom unteren getrennt. In diesem Fall hat der obere Teil der Linse eine flachere Form als der untere Teil, angepasst an das Sehen im Wasser. Dieser Fisch, der nahe der Oberfläche schwimmt, kann gleichzeitig beobachten, was in der Luft und im Wasser passiert.
Bei einer der tropischen Arten von Schleimfischen, Dialotnus fuscus Clark, ist das Auge durch ein vertikales Septum geteilt, und der Fisch kann mit der Vorderseite des Auges außerhalb des Wassers und mit der Rückseite im Wasser sehen. Er lebt in den Senken der Trockenzone und sitzt oft mit der Vorderseite seines Kopfes aus dem Wasser (Abb. 18). Aber auch Fische können aus dem Wasser sehen, die ihre Augen nicht der Luft aussetzen.
Unter Wasser können die Fische nur Objekte sehen, die in einem Winkel von nicht mehr als 48,8° zur Senkrechten des Auges stehen. Wie aus dem obigen Diagramm (Abb. 19) ersichtlich ist, sieht der Fisch Luftobjekte wie durch ein rundes Fenster. Dieses Fenster erweitert sich, wenn es sinkt, und verengt sich, wenn es an die Oberfläche steigt, aber der Fisch sieht immer im gleichen Winkel von 97,6° (Baburina, 1955).
Fische haben spezielle Anpassungen für das Sehen bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen. Die Stäbchen der Netzhaut sind angepasst
Reis. 18. Fische, deren Augen daran angepasst sind, sowohl im Wasser * als auch in der Luft zu sehen. Oben - vieräugiger Fisch Anableps tetraphthalmus L.;
rechts ist ein Abschnitt ihres Auges. '
Unten der vieräugige Schleimfisch Dialommus fuscus Clark; "
a - Luftsichtachse; b - dunkle Partition; c - Achse der Unterwassersicht;
g - Linse (nach Schultz, 1948), ?
Um schwächeres Licht zu empfangen, sinken sie bei Tageslicht tiefer zwischen die Pigmentzellen der Netzhaut, "die sie vor Lichtstrahlen schließen. Zapfen, die angepasst sind, helleres Licht wahrzunehmen, nähern sich bei starkem Licht der Oberfläche.
Da der obere und der untere Teil des Auges bei Fischen unterschiedlich beleuchtet sind, nimmt der obere Teil des Auges verdünnteres Licht wahr als der untere Teil. In dieser Hinsicht enthält der untere Teil der Netzhaut der meisten Fische mehr Zapfen und weniger Stäbchen pro Flächeneinheit. -
Im Prozess der Ontogenese treten signifikante Veränderungen in den Strukturen des Sehorgans auf.
Bei Jungfischen, die Nahrung aus den oberen Wasserschichten konsumieren, bildet sich im unteren Teil des Auges ein Bereich erhöhter Lichtempfindlichkeit, aber wenn sie auf Benthos umstellen, nimmt die Empfindlichkeit im oberen Teil des Auges zu , der darunter befindliche Objekte wahrnimmt.
Die vom Sehorgan der Fische wahrgenommene Lichtintensität scheint bei verschiedenen Arten nicht gleich zu sein. amerikanisch
Horizont \ Steine von Cerek \ zu
* Fenster Y
.Küstenlinie/ "M
Reis. 19. Das Gesichtsfeld eines Fisches, der durch die ruhige Wasseroberfläche nach oben schaut. Oben - die Wasseroberfläche und der Luftraum von unten gesehen. Unten ist das gleiche Diagramm von der Seite. Strahlen, die von oben auf die Wasseroberfläche fallen, werden innerhalb des "Fensters" gebrochen und treten in das Auge des Fisches ein. Innerhalb des Winkels von 97,6° sieht der Fisch den Oberflächenraum; außerhalb dieses Winkels sieht er das Bild von Objekten am Grund, die von der Wasseroberfläche reflektiert werden (aus Baburina, 1955)
Fisch Lepomis aus der Familie Centrarchidae Auge nimmt noch Licht mit einer Intensität von 10~5 Lux auf. Eine ähnliche Beleuchtungsstärke wird im transparentesten Wasser der Sargassosee in einer Tiefe von 430 m von der Oberfläche beobachtet. Lepomis ist ein Süßwasserfisch, der in relativ flachen Gewässern lebt. Daher ist es sehr wahrscheinlich, dass Tiefseefische, insbesondere solche mit Teleskop Sehorgane, können auf viel schwächere Beleuchtung reagieren (Abb. 20).
Bei Tiefseefischen werden eine Reihe von Anpassungen im Zusammenhang mit schlechter Beleuchtung in der Tiefe entwickelt. Bei vielen Tiefseefischen erreichen die Augen enorme Größen. Beispielsweise beträgt bei Bathymacrops macrolepis Gelchrist aus der Familie der Microstomidae der Augendurchmesser etwa 40 % der Kopflänge. Bei Polyipnus aus der Familie der Sternoptychidae beträgt der Augendurchmesser 25–32 % der Kopflänge, während er bei Myctophium rissoi (Cosso) aus der Familie auftritt
Reis. 20. Sehorgane einiger Tiefseefische, Links - Argyropelecus affinis Garm.; rechts - Myctophium rissoi (Cosso) (von Fowler, 1936)
der Familie Myctophidae - sogar bis zu 50 %. Sehr oft ändert sich bei Tiefseefischen auch die Form der Pupille - sie wird länglich und ihre Enden gehen über die Linse hinaus, wodurch sie ebenso wie bei einer allgemeinen Vergrößerung des Auges Licht absorbiert Fähigkeit steigt. Argyropelecus aus der Familie Sternoptychidae hat ein besonderes Leuchten im Auge.
Reis. 21. Larve von Tiefseefisch I diacanthus (Ref. Stomiatoidei) (von Fowler, 1936)
ein Dehnungsorgan, das die Netzhaut in ständiger Reizung hält und dadurch ihre Empfindlichkeit gegenüber von außen einfallenden Lichtstrahlen erhöht. Bei vielen Tiefseefischen werden die Augen teleskopisch, was ihre Empfindlichkeit erhöht und das Sichtfeld erweitert. Die merkwürdigsten Veränderungen des Sehorgans finden bei den Larven des Tiefseefisches Idiacanthus statt (Abb. 21). Ihre Augen befinden sich auf langen Stielen, was das Sichtfeld stark vergrößert. Bei erwachsenen Fischen gehen die Stielaugen verloren.
Zusammen mit der starken Entwicklung des Sehorgans bei einigen Tiefseefischen nimmt bei anderen, wie bereits erwähnt, das Sehorgan entweder erheblich ab (Benthosaurus und andere) oder verschwindet vollständig (Ipnops). Zusammen mit der Verringerung des Sehorgans entwickeln diese Fische normalerweise verschiedene Auswüchse am Körper: Die Strahlen von gepaarten und ungepaarten Flossen oder Antennen sind stark verlängert. Alle diese Auswüchse dienen als Tastorgane und kompensieren bis zu einem gewissen Grad die Abnahme der Sehorgane.
Die Entwicklung der Sehorgane bei Tiefseefischen, die in Tiefen leben, in die das Tageslicht nicht eindringt, ist darauf zurückzuführen, dass viele Tiere der Tiefe die Fähigkeit haben zu leuchten.
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Glühen bei Tieren, Bewohnern der Tiefsee, ist ein weit verbreitetes Phänomen. Etwa 45 % der Fische, die in Tiefen über 300 m leben, besitzen Leuchtorgane. In der einfachsten Form sind die Leuchtorgane in Tiefseefischen aus der Familie der Macruridae vorhanden. Ihre Hautschleimdrüsen enthalten eine phosphoreszierende Substanz, die ein schwaches Licht aussendet und erzeugt
4 G. W. Nikolsky
den Eindruck erwecken, dass der ganze Fisch glüht. Die meisten anderen Tiefseefische haben spezielle Leuchtorgane, teilweise recht komplex. Das komplexeste Leuchtorgan von Fischen besteht aus einer darunter liegenden Pigmentschicht, gefolgt von einem Reflektor, darüber Leuchtzellen, die oben mit einer Linse bedeckt sind (Abb. 22). Der Standort des Lichts
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Reis. 22. Das leuchtende Organ des Argyropelecus.
¦ a - Reflektor; b - Leuchtzellen; c - Linse; d - untere Schicht (von Brier, 1906-1908)
Die Anzahl der Organe ist bei verschiedenen Fischarten sehr unterschiedlich, so dass sie in vielen Fällen als systematisches Merkmal dienen kann (Abb. 23).
Das Aufleuchten erfolgt normalerweise als Folge von Kontakt
Reis. 23. Schema der Anordnung der Leuchtorgane im Schwarm des Tiefseefisches Lampanyctes (von Andriyashev, 1939)
das Geheimnis leuchtender Zellen mit Wasser, sondern in den Fischen von Asgoroth. japonicum Günth. Der Rückgang wird durch Mikroorganismen verursacht, die sich in der Drüse befinden.“ Die Intensität des Leuchtens hängt von vielen Faktoren ab und variiert selbst bei ein und demselben Fisch. Viele Fische leuchten während der Brutzeit besonders intensiv.
Welche biologische Bedeutung hat das Leuchten von Tiefseefischen,
Es ist noch nicht vollständig geklärt, aber zweifellos ist die Rolle der Leuchtorgane bei verschiedenen Fischen unterschiedlich: Bei Ceratiidae dient das am Ende des ersten Strahls der Rückenflosse befindliche Leuchtorgan offenbar dazu, Beute anzulocken. Vielleicht erfüllt das leuchtende Organ am Ende des Schwanzes von Saccopharynx die gleiche Funktion. Die Leuchtorgane von Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria und vielen anderen Fischen, die sich an den Seiten des Körpers befinden, ermöglichen es ihnen, Individuen der gleichen Art im Dunkeln in großen Tiefen zu finden. Anscheinend hat dies eine Besonderheit Bedeutung für Fische, die in Schwärmen leben.
In völliger Dunkelheit, selbst von Leuchtorganismen nicht gestört, leben Höhlenfische. Je nachdem, wie eng Tiere mit dem Leben in Höhlen verbunden sind, werden sie normalerweise in die folgenden Gruppen eingeteilt: 1) Troglobionten - ständige Bewohner von Höhlen; 2) Troglophile - die vorherrschenden Bewohner von Höhlen, aber auch an anderen Orten zu finden,
- Trogloxen sind weit verbreitete Formen, die auch in Höhlen eindringen.
Als Ausgleich für das degenerierende Sehorgan der Höhlenfische besitzen sie meist sehr stark ausgeprägte Seitenlinienorgane, insbesondere am Kopf, und Tastorgane, wie die langen Schnurrhaare der Brasilianischen Höhlenwelse aus der Familie der Pimelodidae.
Die Fische, die die Höhlen bewohnen, sind sehr vielfältig. Gegenwärtig sind in den Höhlen Vertreter einer Reihe von Gruppen von Cypriniden bekannt - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, Amerikanischer Wels usw.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), eine Reihe von Grundelarten usw.
Die Beleuchtungsverhältnisse im Wasser unterscheiden sich von denen in der Luft nicht nur in der Intensität, sondern auch im Grad des Eindringens einzelner Strahlen des Spektrums in die Wassertiefe. Wie bekannt ist, ist der Absorptionskoeffizient von Strahlen mit unterschiedlichen Wellenlängen durch Wasser weit davon entfernt, gleich zu sein. Rote Strahlen werden am stärksten von Wasser absorbiert. Beim Passieren einer Wasserschicht von 1 m werden 25 % des Rots absorbiert *
Strahlen und nur 3% Violett. Aber selbst violette Strahlen in einer Tiefe von mehr als 100 m werden fast ununterscheidbar. Folglich unterscheiden sich die Farben in den Tiefen der Fische schlecht.
Das von Fischen wahrgenommene sichtbare Spektrum unterscheidet sich etwas von dem von Landwirbeltieren wahrgenommenen Spektrum. Verschiedene Fische haben Unterschiede, die mit der Art ihres Lebensraums zusammenhängen. Fischarten, die in der Küstenzone und in
Reis. 24. Höhlenfisch (von oben nach unten) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (aus Jordanien, 1925)
Oberflächenschichten von Wasser, haben ein breiteres sichtbares Spektrum als Fische, die in großen Tiefen leben. Die Groppe - Myoxocephalus scorpius (L.) - ist ein Bewohner flacher Tiefen, nimmt Farben mit einer Wellenlänge von 485 bis 720 mkm wahr, und der Sternrochen, der sich in großen Tiefen aufhält - Raja radiata Donov. - von 460 bis 620 mmk, Schellfisch Melanogrammus aeglefinus L. - von 480 bis 620 mmk (Protasov und Golubtsov, 1960). Gleichzeitig ist zu beachten, dass die Verringerung der Sichtbarkeit in erster Linie auf den langwelligen Teil des Spektrums zurückzuführen ist (Protasov, 1961).
Die Tatsache, dass die meisten Fischarten Farben unterscheiden, wird durch eine Reihe von Beobachtungen belegt. Anscheinend unterscheiden nur einige Knorpelfische (Chondrichthyes) und Knorpelganoide (Chondrostei) keine Farben. Der Rest der Fische kann Farben gut unterscheiden, was insbesondere durch viele Experimente mit der Technik des konditionierten Reflexes bewiesen wurde. Beispielsweise könnte der Elritze – Gobio gobio (L.) – beigebracht werden, Nahrung aus einem Becher einer bestimmten Farbe zu nehmen.
Es ist bekannt, dass Fische je nach Farbe des Untergrundes, auf dem sie sich befinden, Farbe und Muster der Haut verändern können. Wenn gleichzeitig der an schwarze Erde gewöhnte Fisch, der sich entsprechend verfärbt hat, eine Auswahl an verschiedenfarbigen Böden hatte, wählte der Fisch normalerweise den Boden, an den er gewöhnt war und dessen Farbe der Farbe entspricht seiner Haut.
Bei Flundern werden besonders starke Veränderungen der Körperfarbe auf verschiedenen Böden beobachtet.
Dabei ändert sich nicht nur der Farbton, sondern auch das Muster, je nach Beschaffenheit des Bodens, auf dem sich der Fisch befindet. Was der Mechanismus dieses Phänomens ist, ist noch nicht klar. Bekannt ist lediglich, dass eine Farbveränderung durch eine entsprechende Reizung des Auges eintritt. Semner (Sumner, 1933) setzte durchsichtige farbige Kappen auf die Augen des Fisches und bewirkte, dass er die Farbe änderte, um der Farbe der Kappen zu entsprechen. Die Flunder, deren Körper auf dem Boden einer Farbe und der Kopf auf dem Boden einer anderen Farbe liegt, ändert die Farbe des Körpers entsprechend dem Hintergrund, auf dem sich der Kopf befindet (Abb. 25). "
Natürlich hängt die Körperfarbe eines Fisches eng mit den Beleuchtungsbedingungen zusammen.
Es ist normalerweise üblich, die folgenden Haupttypen der Fischfärbung zu unterscheiden, die eine Anpassung an bestimmte Lebensraumbedingungen darstellen.
Pelagische Färbung - bläulicher oder grünlicher Rücken und silbrige Seiten und Bauch. Diese Art der Färbung ist charakteristisch für Fische, die in der Wassersäule leben (Hering, Sardellen, Ukelei usw.). Durch den bläulichen Rücken fällt der Fisch von oben kaum auf und die silbrigen Flanken und der Bauch sind von unten vor dem Hintergrund einer Spiegelfläche schlecht sichtbar.
Überwachsene Färbung - bräunlicher, grünlicher oder gelblicher Rücken und normalerweise Querstreifen oder Flecken an den Seiten. Diese Färbung ist charakteristisch für Fische in Dickichten oder Korallenriffen. Manchmal können diese Fische, besonders in der tropischen Zone, sehr hell gefärbt sein.
Beispiele für Fische mit überwucherter Färbung sind: Barsch und Hecht - aus Süßwasserformen; Seekrause, viele Lippfische und Korallenfische stammen aus dem Meer.
Untere Färbung - dunkler Rücken und Seiten, manchmal mit dunkleren Flecken und einem hellen Bauch (bei Flundern ist die dem Boden zugewandte Seite hell). Grundfische, die über dem kiesigen Boden von Flüssen mit klarem Wasser leben, haben normalerweise schwarze Flecken an den Körperseiten, die manchmal in dorsaler Richtung leicht verlängert sind, manchmal in Form eines Längsstreifens angeordnet sind (die sogenannte Kanalfärbung). Eine solche Färbung ist zum Beispiel für Lachsbrut in der Flusslebensperiode, Äschenbrut, gemeine Elritze und andere Fische charakteristisch. Diese Färbung macht den Fisch vor dem Hintergrund von kiesigem Boden in klarem fließendem Wasser kaum wahrnehmbar. Grundfische in stehenden Gewässern haben normalerweise keine hellen dunklen Flecken an den Seiten des Körpers oder sie haben verschwommene Umrisse.
Besonders auffällig ist die Schwarmfärbung der Fische. Diese Färbung erleichtert die Orientierung der Individuen eines Schwarms zueinander (siehe S. 98 unten). Es erscheint entweder als ein oder mehrere Punkte an den Seiten des Körpers oder auf der Rückenflosse oder als dunkler Streifen entlang des Körpers. Ein Beispiel ist die Färbung der Amur-Elritze - Phoxinus lagovskii Dyb., Jungtiere des stacheligen Bitterlings - Acanthorhodeus asmussi Dyb., etwas Hering, Schellfisch usw. (Abb. 26).
Die Färbung von Tiefseefischen ist sehr spezifisch. Normalerweise sind diese Fische entweder dunkel, manchmal fast schwarz oder rot gefärbt. Dies erklärt sich dadurch, dass selbst in relativ geringen Tiefen die rote Farbe unter Wasser schwarz erscheint und für Raubtiere schlecht sichtbar ist.
Ein etwas anderes Farbmuster wird bei Tiefseefischen beobachtet, die Leuchtorgane an ihren Körpern haben. Diese Fische haben viel Guanin in der Haut, was dem Körper einen silbrigen Glanz verleiht (Argyropelecus etc.).
Bekanntlich bleibt die Färbung von Fischen während der individuellen Entwicklung nicht unverändert. Es ändert sich während des Übergangs von Fischen im Entwicklungsprozess von einem Lebensraum zum anderen. So hat z. B. die Färbung eines Junglachses in einem Fluss den Charakter eines Kanaltyps, beim Eintritt ins Meer wird sie durch eine pelagische ersetzt, und wenn der Fisch zur Brut in den Fluss zurückkehrt, erhält er wieder a Kanalcharakter. Die Färbung kann sich im Laufe des Tages ändern; so bildet sich bei manchen Vertretern der Characinoidei (Nannostomus) tagsüber eine flächige Färbung - ein schwarzer Streifen entlang des Körpers und nachts erscheinen Querstreifen, d.h. die Farbe wird überwuchert.
Reis. 26, Arten der Schwarmfärbung bei Fischen (von oben nach unten): Amur-Elritze - Phoxinus lagowsku Dyb.; Stacheliger Bitterling (juvenil) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; Schellfisch - Melanogrammus aeglefinus (L.) /
Die sogenannte Paarungsfärbung bei Fischen ist oft
Schutzvorrichtung. Die Paarungsfärbung fehlt bei Fischen, die in der Tiefe laichen, und ist normalerweise bei Fischen, die nachts laichen, schlecht ausgeprägt.
Verschiedene Fischarten reagieren unterschiedlich auf Licht. Einige werden vom Licht angezogen: Sprotte Clupeonella delicatula (Norm.), Saury Cololabis saifa (Brev.) usw. Einige Fische, wie Karpfen, meiden Licht. Das Licht wird normalerweise von Fischen angezogen, die sich ernähren, indem sie sich mit Hilfe des Sehorgans / hauptsächlich der sogenannten "visuellen Planktophagen" orientieren. Die Reaktion auf Licht ändert sich auch bei Fischen, die sich in unterschiedlichen biologischen Zuständen befinden. So werden Sardellen-Kilka-Weibchen mit fließenden Eiern nicht vom Licht angezogen, aber diejenigen, die gelaicht haben oder sich in einem Zustand vor dem Laichen befinden, gehen ans Licht (Shubnikov, 1959). Bei vielen Fischen ändert sich im Laufe der individuellen Entwicklung auch die Art der Reaktion auf Licht. Jugendliche von Lachs, Elritze und einigen anderen Fischen verstecken sich unter Steinen vor dem Licht, was ihre Sicherheit vor Feinden gewährleistet. Bei Sandwürmern - Neunaugenlarven (Zyklostome), bei denen der Schwanz lichtempfindliche Zellen trägt - wird dieses Merkmal mit dem Leben im Boden in Verbindung gebracht. Sandwürmer reagieren auf die Beleuchtung des Schwanzbereichs mit Schwimmbewegungen und graben sich tiefer in den Boden ein.
. Was sind die Gründe für die Reaktion von Fischen auf Licht? Es gibt mehrere Hypothesen zu diesem Thema (siehe Protasov, 1961 für eine Übersicht). J. Loeb (1910) betrachtet die Anziehung von Fischen zum Licht als eine erzwungene, nicht adaptive Bewegung – als Phototaxis. Die meisten Forscher betrachten die Reaktion von Fischen auf Licht als Anpassung. Franz (zitiert von Protasov) glaubt, dass Licht einen Signalwert hat, der in vielen Fällen als Gefahrensignal dient. S. G. Zusser (1953) hält die Lichtreaktion von Fischen für einen Nahrungsreflex.
Zweifellos reagiert der Fisch in allen Fällen adaptiv auf Licht. In einigen Fällen kann dies eine Abwehrreaktion sein, wenn der Fisch das Licht meidet, in anderen Fällen ist die Annäherung an das Licht mit der Entnahme von Nahrung verbunden. Gegenwärtig wird beim Fischen eine positive oder negative Reaktion von Fischen auf Licht verwendet (Borisov, 1955). Die Fische, die vom Licht angelockt werden, um Gruppen um die Lichtquelle zu bilden, werden dann entweder mit Keschern gefangen oder von einer Pumpe auf das Deck gepumpt. Fische, die negativ auf Licht reagieren, wie Karpfen, werden mit Hilfe von Licht aus für das Angeln ungünstigen Stellen vertrieben, beispielsweise aus eingegrabenen Teichabschnitten.
Die Bedeutung des Lichts im Leben der Fische beschränkt sich nicht nur auf seine Verbindung mit dem Sehen. Die Beleuchtung ist für die Entwicklung der Fische von großer Bedeutung. Bei vielen Arten wird der normale Stoffwechselablauf gestört, wenn sie gezwungen sind, sich unter für sie nicht charakteristischen Lichtverhältnissen zu entwickeln (lichtangepasste werden im Dunkeln markiert und umgekehrt). Dies zeigt N. N. Disler (1953) am Beispiel der Kumpel-Lachs-Entwicklung im Licht (su, S. 193).
Licht wirkt sich auch auf den Reifungsverlauf der Fortpflanzungsprodukte von Fischen aus. Experimente mit dem amerikanischen Saibling, S*alvelinus foritinalis (Mitchill), haben gezeigt, dass die Reifung bei Versuchsfischen, die verstärktem Licht ausgesetzt sind, früher eintritt als bei Kontrollfischen, die normalem Licht ausgesetzt sind. Bei Fischen unter Hochgebirgsbedingungen kann Licht jedoch anscheinend ebenso wie bei einigen Säugetieren unter Bedingungen künstlicher Beleuchtung nach Stimulierung der erhöhten Entwicklung der Keimdrüsen zu einem starken Abfall ihrer Aktivität führen. In diesem Zusammenhang entwickelten die alten alpinen Formen eine intensive Färbung des Bauchfells, die die Keimdrüsen vor übermäßiger Lichteinwirkung schützt.
Die Dynamik der Beleuchtungsstärke im Laufe des Jahres bestimmt maßgeblich den Verlauf des Sexualzyklus bei Fischen. Dass die Fortpflanzung bei tropischen Fischen ganzjährig und bei Fischen gemäßigter Breiten nur zu bestimmten Zeiten erfolgt, liegt maßgeblich an der Intensität der Sonneneinstrahlung.
Eine besondere Lichtschutzanpassung wird bei den Larven vieler pelagischer Fische beobachtet. So entwickelt sich bei den Larven der Heringsgattungen Sprattus und Sardina oberhalb des Neuralrohrs ein schwarzer Farbstoff, der schützt nervöses System und darunterliegende Organe vor übermäßiger Lichteinwirkung. Mit der Resorption des Dottersacks verschwindet das Pigment über dem Neuralrohr bei Jungfischen. Interessanterweise haben eng verwandte Arten, die Eier und Larven haben, die in den unteren Schichten bleiben, kein solches Pigment.
Die Sonnenstrahlen haben einen ganz erheblichen Einfluss auf den Stoffwechsel von Fischen. An Gambusia (Gambusia affitiis Baird, et Gir.) durchgeführte Experimente. haben gezeigt, dass sich bei Mückenfischen, denen Licht entzogen wird, ziemlich schnell ein Vitaminmangel entwickelt, der vor allem zum Verlust der Fortpflanzungsfähigkeit führt.
Schall und andere Schwingungen
Wie Sie wissen, ist die Sim Wasser größer als in der Luft. Ansonsten tritt auch Schallabsorption im Wasser auf.
Fische nehmen sowohl mechanische als auch Infraschall-, Schall- und anscheinend Ultraschallschwingungen wahr, Wasserströmungen, mechanische und Infraschallschwingungen mit einer Frequenz von 5 bis 25 Hertz [I] werden von den Seitenlinienorganen von Fischen wahrgenommen, und Schwingungen von 16 bis 13.000 Hertz werden durch das Hörlabyrinth wahrgenommen, genauer gesagt, sein unterer Teil - Sacculus und Lagena (der obere Teil dient als Gleichgewichtsorgan).Bei einigen Fischarten sind Schwingungen mit einer Wellenlänge von 18 bis 30 Hertz, dh an der Grenze gelegen B. von Infraschall- und Schallwellen, werden als Seitenlinienorgane wahrgenommen. Unterschiede in der Art der Wahrnehmung von Vibrationen bei verschiedenen Fischarten sind in Tabelle 1 dargestellt.
Auch bei der Schallwahrnehmung spielt die Schwimmblase eine wichtige Rolle, die offenbar als Resonanzkörper fungiert. Da sich Geräusche im Wasser schneller und weiter ausbreiten, ist ihre Wahrnehmung im Wasser einfacher. Geräusche dringen nicht gut von der Luft ins Wasser ein. Vom Wasser in die Luft - mehrere1
Tabelle 1
Die Natur der von verschiedenen Fischen wahrgenommenen Schallschwingungen
| Frequenz in Hertz |
|
Fischarten | | |
| von | VOR |
Phoxinus phoxinus (L.) | 16 | 7000 |
Leuciscus idus (L.) an. ¦ | 25 | 5524 |
Carassius auratus (L.). | 25 | 3480 |
Nemachilus barbatulus (L.) | 25 | 3480 |
Amiurus nebulosus Le Sueur | 25 | 1300 |
Anguilla anguilla (L.) | 36 | 650 . |
Lebistes reticulatus Peters | 44 | 2068 |
Corvina Nigra C.V | 36 | 1024 |
Diplodus anularis (L.) | 36 | 1250 |
¦Gobius niger L. | 44 | 800 |
Periophthalmus koelreiteri (Pallas) | 44 | 651 |
besser, da der Schalldruck im Wasser viel stärker ist als in der Luft.
Fische können nicht nur hören, viele Fischarten können selbst Geräusche machen. Die Organe, mit denen Fische Geräusche machen, sind unterschiedlich. Bei vielen Fischen ist ein solches Organ die Schwimmblase, die manchmal mit speziellen Muskeln ausgestattet ist. Mit Hilfe der Schwimmblase werden Töne von Platten (Sciaenidae), Lippfischen (Labridae) usw. erzeugt. Bei Welsen (Siluroidei) sind die klingenden Organe die Strahlen der Brustflossen in Kombination mit den Schulterknochen Gürtel. Bei einigen Fischen werden Geräusche mit Hilfe von Rachen- und Kieferzähnen (Tetrodontidae) erzeugt.
Die Art der Geräusche von Fischen ist sehr unterschiedlich: Sie ähneln Trommelschlägen, Quaken, Grunzen, Pfeifen, Grummeln. Die von Fischen erzeugten Geräusche werden normalerweise in „biologisch“, dh speziell von Fischen erzeugt und mit einem adaptiven Wert, und „mechanisch“, von Fischen beim Bewegen, Füttern, Graben des Bodens usw., unterteilt. Letztere haben dies normalerweise nicht einen adaptiven Wert, und im Gegenteil, sie entlarven oft Oyba (Malyukina und Protasov, 1960).
Unter tropischen Fischen gibt es mehr Arten, die "biologische" Geräusche machen, als unter Fischen, die in Stauseen in hohen Breiten leben. Die adaptive Bedeutung der Geräusche von Fischen ist unterschiedlich. Oft werden Geräusche besonders von Fischen gemacht
intensiv während der Fortpflanzung und dienen anscheinend dazu, ein Geschlecht für das andere anzuziehen. Dies wurde bei Quaken, Welsen und einer Reihe anderer Fische festgestellt. Diese Geräusche können so stark sein, dass sie von Fischern verwendet werden können, um Konzentrationen von laichenden Fischen zu finden. Manchmal müssen Sie nicht einmal Ihren Kopf in Wasser tauchen, um diese Geräusche wahrzunehmen.
Für einige Quaken ist auch das Geräusch wichtig, wenn Fische in einem Futterschwarm in Kontakt kommen. So fällt in der Gegend von Beaufort (Atlantikküste der USA) das intensivste Geräusch von Gorbyls auf die dunkle Tageszeit von 21:00 bis 02:00 Uhr und fällt auf die Zeit der intensivsten Fütterung ( Fisch, 1954).
In einigen Fällen ist der Ton einschüchternd. Nistende Killerwale (Bagridae) scheinen Feinde mit den knarrenden Geräuschen, die sie mit ihren Flossen machen, abzuschrecken. Opsanus tau, (L.) aus der Familie der Batrachoididae macht auch besondere Geräusche, wenn er seine Eier bewacht.
Die gleiche Fischart kann unterschiedliche Geräusche machen, die sich nicht nur in der Stärke, sondern auch in der Frequenz unterscheiden. Caranx Crysos (Mitchrll) macht also zwei Arten von Geräuschen – Quaken und Rasseln. Diese Töne unterscheiden sich in der Wellenlänge. Die Laute von Männchen und Weibchen unterscheiden sich in Stärke und Frequenz. Dies ist zum Beispiel für Wolfsbarsch - Morone saxatilis Walb - zu bemerken. von Serranidae, bei denen die Männchen stärkere Töne und eine größere Frequenzamplitude erzeugen (Fish, 1954). Unterscheiden sich in der Art der Geräusche und junge Fische von alten. Der Unterschied in der Art der Geräusche von Männchen und Weibchen derselben Art ist oft mit entsprechenden Unterschieden in der Struktur des geräuscherzeugenden Apparats verbunden. So sind beim männlichen Schellfisch - Melanogrammus aeglefinus (L.) - die "Trommelmuskeln" der Schwimmblase viel stärker entwickelt als bei den Weibchen. Eine besonders starke Entwicklung dieses Muskels wird während des Laichens erreicht (Tempelman a. Hoder, 1958).
Manche Fische reagieren sehr empfindlich auf Geräusche. Gleichzeitig schrecken einige Geräusche von Fischen ab, während andere anziehen. Durch das Geräusch des Motors oder das Aufschlagen des Ruders an der Bordwand springen Lachse oft aus dem Wasser und stehen in der Zeit vor dem Laichen auf Gruben in den Flüssen. Der Lärm lässt den Amur-Silberkarpfen Hypophthalmichthys molitrix (Val.) aus dem Wasser springen. Auf der Reaktion von Fischen auf Geräusche basiert die Verwendung von Geräuschen beim Fischfang. Wenn also Meeräschen mit „Bastmatten“ gefangen werden, springt der Fisch aus Angst vor dem Geräusch heraus. Wasser und fällt auf spezielle Matten, die auf der Oberfläche ausgelegt sind, normalerweise in Form eines Halbkreises mit erhöhten Rändern. Beim Fischen auf pelagische Fische mit einer Ringwade wird manchmal eine spezielle Glocke in das Wadentor abgesenkt, einschließlich
und Ausschalten, was den Fisch beim Schurren vom Wadentor abschreckt (Tarasov, 1956).
Geräusche werden auch verwendet, um Fische an den Angelplatz zu locken. Aus dem yaor.iaveeten des Dekans fischen "auf einem Fetzen" Welse. Welse werden durch eigentümliche gurgelnde Geräusche an den Angelplatz gelockt.
Starke Ultraschallschwingungen können Fische töten (Elpiver, 1956).
Durch die Geräusche der Fische ist es möglich, ihre Gruppen zu erkennen. So erkennen chinesische Fischer Laichansammlungen des großen Gelbbarsches Pseudosciaena crocea (Rich.) anhand der Geräusche der Fische. Nachdem er sich dem angeblichen Ort der Ansammlung von Fischen genähert hat, senkt der Vorarbeiter der Fischer eine Bambuspfeife ins Wasser und lauscht durch sie den Fischen. In Japan wurden spezielle Funkfeuer installiert, die auf die Geräusche einiger kommerzieller Fische "abgestimmt" sind. Wenn sich ein Fischschwarm dieser Art der Boje nähert, beginnt er, entsprechende Signale zu senden, um die Fischer über das Erscheinen von Fischen zu informieren.
Es ist möglich, dass die Geräusche von Fischen von ihnen als echometrisches Gerät verwendet werden. Die Ortung durch Wahrnehmung von Geräuschen ist anscheinend besonders häufig bei Tiefseefischen. Im Atlantik, in der Region Porto Rico, wurde festgestellt, dass biologische Geräusche, die anscheinend von Tiefseefischen erzeugt wurden, dann in Form einer schwachen Reflexion vom Boden wiederholt wurden (Griffin, 1950). Protasov und Romanenko zeigten dass der Beluga ziemlich starke Geräusche macht, die er sendet, um Objekte zu erkennen, die bis zu 15 .und weiter von ihm entfernt sind.
Elektrische Ströme, elektromagnetische Schwingungen
In natürlichen Gewässern gibt es schwache natürliche elektrische Ströme, die sowohl mit Erdmagnetismus als auch mit Sonnenaktivität verbunden sind. Natürliche telurische Strömungen wurden für die Barentssee und das Schwarze Meer festgestellt, aber sie existieren anscheinend in allen bedeutenden Gewässern. Diese Strömungen sind zweifellos von großer biologischer Bedeutung, obwohl ihre Rolle in biologischen Prozessen in Gewässern noch sehr wenig verstanden ist (Mironov, 1948).
Fische reagieren subtil auf elektrische Ströme. Gleichzeitig können viele Arten nicht nur selbst elektrische Entladungen erzeugen, sondern anscheinend auch ein elektromagnetisches Feld um ihren Körper erzeugen. Ein solches Feld ist insbesondere um die Kopfregion des Neunauges - Petromyzon matinus (L.) - etabliert.
Fische können mit ihren Sinnen elektrische Entladungen senden und empfangen. Die von Fischen produzierten Entladungen können zweierlei Art sein: stark, dienend zum Angriff oder zur Verteidigung (siehe S. 110 unten), oder schwach, haben ein Signal
Bedeutung. Beim Meerneunauge (Zyklostome) dient eine Spannung von 200-300 mV, die in der Nähe der Vorderseite des Kopfes erzeugt wird, offenbar dazu, (durch Änderungen im erzeugten Feld) Objekte zu erkennen, die sich dem Kopf des Neunauges nähern. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die von Stensio (Stensio, P)27) beschriebenen "elektrischen Organe" bei Cephalaspiden eine ähnliche Funktion hatten (Yerekoper und Sibakin 1956, 1957). Viele Zitteraale erzeugen schwache rhythmische Entladungen. Die Anzahl der Entladungen variierte bei den sechs untersuchten Arten zwischen 65 und 1000 Tagen. Die Anzahl der Entladungen variiert auch je nach Zustand der Fische. Also, in einem ruhigen Zustand Mormyrus kannume Bui. erzeugt einen Impuls pro Sekunde; bei Störung sendet er bis zu 30 Impulse pro Sekunde. Schwimmender Hymnarch - Gymnarchus niloticus Cuv. - sendet Impulse mit einer Frequenz von 300 Impulsen pro Sekunde.
Wahrnehmung elektromagnetischer Schwingungen bei Mormyrus kannume Bui. wird mit Hilfe einer Reihe von Rezeptoren durchgeführt, die sich an der Basis der Rückenflosse befinden und von den vom Hinterhirn ausgehenden Kopfnerven innerviert werden. Bei Mormyridae werden Impulse von einem elektrischen Organ gesendet, das sich am Schwanzstiel befindet (Wright, 1958).
Verschiedene Fischarten sind unterschiedlich anfällig für die Wirkung von elektrischem Strom (Bodrova und Krayukhin, 1959). Von den untersuchten Süßwasserfischen erwies sich Hecht als am empfindlichsten, am unempfindlichsten waren Schleie und Quappe. Schwache Strömungen werden hauptsächlich von Fischhautrezeptoren wahrgenommen. Ströme mit höherer Spannung wirken auch direkt auf die Nervenzentren (Bodrova und Krayukhin, 1960).
Je nach Art der Reaktion von Fischen auf elektrische Ströme lassen sich drei Wirkungsphasen unterscheiden.
Die erste Phase, wenn der Fisch, nachdem er in das Wirkungsfeld der Strömung geraten ist, Angst zeigt und versucht, daraus herauszukommen; In diesem Fall neigt der Fisch dazu, eine Position einzunehmen, in der die Achse seines Körpers parallel zur Richtung der Strömung wäre. Die Tatsache, dass Fische auf ein elektromagnetisches Feld reagieren, wird nun durch die Entwicklung konditionierter Reflexe bei Fischen darauf bestätigt (Kholodov, 1958). Wenn ein Fisch in das Wirkungsfeld der Strömung eintritt, beschleunigt sich seine Atemfrequenz. Fische reagieren artspezifisch auf elektrische Ströme. So reagiert der amerikanische Wels - Amiurus nebulosus Le Sueur - stärker auf die Strömung als der Goldfisch - Carassius auratus (L.). Anscheinend reagieren Fische mit hochentwickelten Rezeptoren in der Haut akuter auf Tok (Bodrova und Krayukhin, 1958). Bei der gleichen Fischart reagieren größere Individuen früher auf die Strömung als kleinere.
Die zweite Phase der Einwirkung der Strömung auf den Fisch drückt sich darin aus, dass der Fisch den Kopf zur Anode dreht und auf diese zuschwimmt, wobei er sehr empfindlich auf auch nur geringfügige Richtungsänderungen der Strömung reagiert. Möglicherweise hängt mit dieser Eigenschaft die Orientierung von Fischen während der Wanderung zum Meer zu telurischen Strömungen zusammen.
Die dritte Phase ist die Galvanonarkose und der anschließende Tod des Fisches. Der Mechanismus dieser Wirkung ist mit der Bildung von Acetylcholin im Blut von Fischen verbunden, das als Medikament wirkt. Gleichzeitig werden Atmung und Herztätigkeit der Fische gestört.
In der Fischerei werden elektrische Ströme beim Fangen von Fischen verwendet, indem ihre Bewegung auf Fanggeräte gerichtet wird oder indem bei den Fischen ein Schockzustand ausgelöst wird. Elektrische Ströme werden auch in elektrischen Barrieren verwendet, um Fische von den Turbinen von Wasserkraftwerken fernzuhalten, in Bewässerungskanäle zu gelangen, Fische zu den Mündungen von Fischpassagen zu leiten usw. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Röntgenstrahlen und Radioaktivität
Röntgenstrahlen wirken sich stark negativ auf erwachsene Fische sowie auf Eier, Embryonen und Larven aus. Wie die an Lebistes reticulatus durchgeführten Experimente von G. V. Samokhvalova (1935, 1938) gezeigt haben, ist eine Dosis von 4000 g für Fische tödlich. Geringere Dosen bei Kontakt mit der Keimdrüse Lebistes reticulatus verursachen eine Abnahme der Streu und eine Degeneration der Drüse. Die Bestrahlung junger unreifer Männer führt dazu, dass sie sekundäre Geschlechtsmerkmale unterentwickelt haben.
Beim Eindringen in Wasser verlieren „Röntgenstrahlen schnell ihre Stärke. Wie bei Fischen gezeigt, wird die Stärke von Röntgenstrahlen in einer Tiefe von 100 m um die Hälfte reduziert (Folsom und Harley, 1957; Publ. 55I).
radioaktive Strahlung beeinflussen Fischeier und Embryonen stärker als erwachsene Organismen (Golovinskaya und Romashov, 1960).
Die Entwicklung der Nuklearindustrie sowie das Testen von Atomwasserstoffbomben führten zu einer erheblichen Zunahme der Radioaktivität von Luft und Wasser und zur Anreicherung radioaktiver Elemente in Wasserorganismen. Das wichtigste radioaktive Element, das für das Leben von Organismen wichtig ist, ist Strontium 90 (Sr90). Strontium gelangt hauptsächlich durch den Darm (vorwiegend durch den Dünndarm) sowie durch Kiemen und Haut in den Fischkörper (Danilchenko, 1958).
Der Großteil des Strontiums (50–65 %) ist in den Knochen konzentriert, viel weniger – in den Eingeweiden (10–25 %) und Kiemen (8–25 %) und ziemlich viel – in den Muskeln (2–8 % ). Aber Strontium, das sich hauptsächlich in den Knochen ablagert, verursacht das Auftreten von radioaktivem Yttrium -I90 in den Muskeln.
Fische reichern Radioaktivität sowohl direkt ab Meerwasser, und von anderen Organismen, die ihnen als Nahrung dienen.
Die Akkumulation von Radioaktivität bei jungen Fischen ist schneller als bei erwachsenen Fischen, was mit einer höheren Stoffwechselrate bei ersteren verbunden ist.
Mobilere Fische (Thunfische, Cybiidae usw.) entfernen radioaktives Strontium schneller aus ihrem Körper als inaktive (z. B. Tilapia), was mit unterschiedlichen Stoffwechselraten verbunden ist (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Bei artgleichen Fischen in ähnlicher Umgebung, wie am Beispiel des Ohrenbarsches Lepomis gezeigt, kann die Menge an radioaktivem Strontium in den Knochen um mehr als fünf pa schwanken. (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Gleichzeitig kann die Radioaktivität von Fischen um ein Vielfaches höher sein als die Radioaktivität des Wassers, in dem sie leben. So wurde auf Tilapia festgestellt, dass, wenn Fische in radioaktivem Wasser gehalten wurden, ihre Radioaktivität im Vergleich zu Wasser nach zwei Tagen gleich und nach zwei Monaten sechsmal höher war (Moiseev, 1958).
Die Anreicherung von Sr9° in Fischgräten verursacht die Entwicklung der sogenannten Urov-Krankheit / verbunden mit einer Störung des Kalziumstoffwechsels. Der menschliche Verzehr von radioaktivem Fisch ist kontraindiziert. Da die Halbwertszeit von Strontium sehr lang ist (ca. 20 Jahre) und es fest im Knochengewebe verankert ist, bleiben die Fische lange infiziert. Die Tatsache, dass Strontium hauptsächlich in den Knochen angereichert ist, ermöglicht es jedoch, Fischfilets ohne Knochen nach relativ kurzer Lagerung (Kühlschränke) in Lebensmitteln zu verwenden, da in Fleisch konzentriertes Ytrium eine kurze Halbwertszeit hat.
/Wassertemperatur /
Im Leben der Fische ist die Wassertemperatur von großer Bedeutung.
Wie andere Poikilthermale, also mit variabler Körpertemperatur, sind Fischtiere stärker von der Temperatur des umgebenden Wassers abhängig als homothermale Tiere. Außerdem liegt der Hauptunterschied zwischen ihnen* in der quantitativen Seite des Prozesses der Wärmeerzeugung, der bei kaltblütigen Tieren viel langsamer abläuft als bei warmblütigen Tieren, die eine konstante Temperatur haben. Ein 105 g schwerer Karpfen gibt also 10,2 kcal Wärme pro Kilogramm und Tag ab und ein 74 g schwerer Star bereits 270 kcal.
Bei den meisten Fischen weicht die Körpertemperatur nur um 0,5-1 ° von der Temperatur des umgebenden Wassers ab, und nur beim Thunfisch kann dieser Unterschied mehr als 10 ° C erreichen.
Änderungen der Stoffwechselrate bei Fischen sind eng mit Änderungen der Temperatur des umgebenden Wassers verbunden. In vielen Fällen! Temperaturänderungen wirken als Signalfaktor, als natürlicher Reiz, der den Beginn eines bestimmten Prozesses bestimmt - Laichen, Migration usw.
Die Entwicklungsgeschwindigkeit von Fischen hängt auch weitgehend von Temperaturänderungen ab. Innerhalb eines bestimmten Temperaturbereichs wird oft eine direkte Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit von der Temperaturänderung beobachtet.
Fische können in einer Vielzahl von Temperaturen leben. Die höchste Temperatur über + 52 ° C wird von einem Fisch aus der Familie der Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir. getragen, der in kleinen heißen Quellen in Kalifornien lebt. Auf der anderen Seite Karausche - Carassius carassius (L.) - und Dahlie oder Schwarzfisch * Dallia pectoralis Bean. - widersteht aber auch Gefrieren, sofern die Körpersäfte ungefroren bleiben. Polardorsch - Boreogadus saida (Lep.) - führt einen aktiven Lebensstil bei einer Temperatur von -2°C.
Neben der Anpassungsfähigkeit von Fischen an bestimmte Temperaturen (hoch oder niedrig) ist auch die Amplitude der Temperaturschwankungen, bei denen dieselbe Art leben kann, sehr wichtig für die Möglichkeit ihrer Ansiedlung und ihres Lebens unter verschiedenen Bedingungen. Dieser Temperaturbereich ist für verschiedene Fischarten sehr unterschiedlich. Einige Arten halten Schwankungen von mehreren zehn Grad stand (z. B. Karausche, Schleie usw.), während andere an eine Amplitude von nicht mehr als 5-7 ° angepasst sind. Typischerweise sind Fische in den tropischen und subtropischen Zonen stenothermer als Fische in gemäßigten und hohen Breiten. Meeresformen sind auch stenothermer als Süßwasserformen.
Während der gesamte Temperaturbereich, in dem eine Fischart leben kann, oft sehr groß sein kann, fällt er für jedes Entwicklungsstadium meist viel kleiner aus.
Fische reagieren unterschiedlich auf Temperaturschwankungen und abhängig von ihrem biologischen Zustand. So kann sich zum Beispiel Lachskaviar bei Temperaturen von 0 bis 12°C entwickeln, und Erwachsene tolerieren problemlos Schwankungen von negativen Temperaturen bis 18-20°C und möglicherweise sogar noch höher.
Karpfen überstehen den Winter erfolgreich bei Temperaturen von minus bis 20 ° C und darüber, können sich jedoch nur bei Temperaturen von nicht weniger als 8-10 ° C ernähren und brüten in der Regel bei Temperaturen von nicht weniger als 15 ° C.
Typischerweise werden Fische in stenothermische, d.h. an eine enge Amplitude von Temperaturschwankungen angepasste, und eurythermale - solche unterteilt. die innerhalb eines signifikanten Temperaturgradienten leben können.
Fischarten werden auch mit den optimalen Temperaturen in Verbindung gebracht, an die sie angepasst sind. Fische in hohen Breiten haben einen Stoffwechsel entwickelt, der es ihnen ermöglicht, sich bei sehr niedrigen Temperaturen erfolgreich zu ernähren. Gleichzeitig nimmt bei Kaltwasserfischen (Qualle, Taimen, Felchen) bei hohen Temperaturen die Aktivität stark ab und die Intensität der Fütterung nimmt ab. Im Gegensatz dazu findet bei Fischen niedriger Breiten ein intensiver Stoffwechsel nur bei hohen Temperaturen statt;
Innerhalb der Grenzen optimaler Temperaturen für eine bestimmte Fischart führt eine Temperaturerhöhung normalerweise zu einer Erhöhung der Intensität der Nahrungsverdauung. Also, in der Vobla, wie aus dem Diagramm (Abb. 27) ersichtlich, die Geschwindigkeit der Verdauung von Nahrung an
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Abbildung 27. Tägliche Aufnahme (gestrichelte Linie) und Futterverdauungsrate (durchgezogene Linie) von Plötze Rutilus rutilus casplcus Jak. bei verschiedenen Temperaturen (nach Bokova, 1940)
15-20 ° C ist dreimal mehr als bei einer Temperatur von 1-5 ° C. Durch die Erhöhung der Verdauungsrate steigt auch die Intensität der Futteraufnahme.
Reis. 28., Änderung der Sauerstoffkonzentration tödlich für Karpfen bei Temperaturänderung (aus Ivlev, 1938)
Änderungen bei Temperaturänderungen und der Verdaulichkeit des Futters. Bei Plötze beträgt die Verdaulichkeit der Trockenmasse also bei 16 ° C 73,9% und bei 22 ° C -
81,8 %. Interessanterweise ändert sich gleichzeitig die Verdaulichkeit von Verbindungen, Stickstoff in Kakerlaken bei diesen Temperaturen fast nicht (Karzinkin, J952); bei Karpfen, also bei Fischen, die tierfressender sind als Rotaugen, steigt mit steigender Temperatur die Verdaulichkeit des Futters sowohl allgemein als auch in Bezug auf Stickstoffverbindungen.
Natürlich ist die Temperaturänderung sehr groß
Auch der Gasaustausch von Fischen ändert sich stark. Gleichzeitig ändert sich oft auch die minimale Sauerstoffkonzentration, bei der die Fische leben können. Bei Karpfen beträgt die Sauerstoffkonzentration bei einer Temperatur von 1 ° C also 0,8 mg / l und bei 30 ° C bereits 1,3 mg / l (Abb. 28). Natürlich die Menge
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5. Jahrhundert NIKOLSKY
kisyofbda, das von Fischen bei unterschiedlichen Temperaturen verzehrt wird, hängt auch mit dem Zustand des Fisches selbst zusammen.“ Г lt; „1 .
Eine Änderung der Temperatur,: Beeinflussung.; auf „: eine Änderung der Intensität des Fischstoffwechsels, ist auch mit einer Änderung der toxischen Wirkung verschiedener Substanzen auf seinen Körper verbunden. So beträgt bei 1°C die tödliche CO2-Konzentration für Karpfen 120 mg/l und bei 30°C sinkt diese Menge auf 55-60 mg/l (Abb. 29).
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Reis. 29. Änderungen der Kohlendioxidkonzentration tödlich für Karpfen aufgrund von Temperaturänderungen (aus Ivlev, 1938)
Bei einem deutlichen Temperaturabfall können Fische in einen Zustand fallen, der einer schwebenden Animation nahe kommt, und mehr oder weniger lange in einem unterkühlten Zustand bleiben und sogar zu Eis gefrieren, wie z. B. Karausche und schwarzer Fisch. ¦
Kai - Experimente zeigten, dass, wenn der Körper eines Fisches zu Eis gefriert, seine inneren Säfte ungefroren bleiben und eine Temperatur von etwa - 0,2, - 0,3 ° C haben. Weiteres Abkühlen, vorausgesetzt, der Fisch ist in Wasser gefroren, führt zu einem allmählichen Abkühlen Abnahme der Temperatur des Fischkörpers, Einfrieren von Bauchflüssigkeiten und Tod. Wenn ein Fisch aus dem Wasser gefriert, ist sein Einfrieren normalerweise mit einer vorläufigen Unterkühlung und einem kurzzeitigen Absinken der Körpertemperatur sogar auf -4,8 ° verbunden, wonach ein Einfrieren von Körperflüssigkeiten und ein leichter Temperaturanstieg als Folge davon auftreten die Freisetzung von latenter Gefrierwärme. Wenn die inneren Organe und Kiemen einfrieren, ist der Tod des Fisches unvermeidlich.
Die Anpassung von Fischen an das Leben bei bestimmten, oft sehr engen Temperaturamplituden ist mit der Entwicklung einer eher subtilen Reaktion auf den Temperaturgradienten bei ihnen verbunden.
. Was ist der minimale Temperaturgradient? Fische reagieren
; "Ch. (von Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . .... . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . .. . . . , / .... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . ich¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteurorictes platesa (L.) . Y, . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia Spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . , 0,07°
Da Fische unter bestimmten Bedingungen an das Leben angepasst sind
Tridenaltemperatur in
Reis. ZO. Verteilung:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) im Zusammenhang mit der Verteilung der bodennahen Temperaturen (aus Andriyashev, 1939)
Temperatur, ist es natürlich, dass seine Verteilung in einem Reservoir normalerweise mit der Temperaturverteilung verbunden ist. Sowohl saisonale als auch langfristige Temperaturänderungen sind mit Änderungen in der Verbreitung von Fischen verbunden.
„Die Beschränkung einzelner Fischarten auf bestimmte Temperaturen lässt sich anhand der angegebenen Kurve der Häufigkeit des Auftretens einzelner Fischarten in Verbindung mit der Temperaturverteilung (Abb. 30) eindeutig beurteilen. Als Beispiel haben wir Vertreter der Familie genommen -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) und Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Wie aus Abb. 30 sind diese beiden Arten in ihrer Verbreitung auf ganz bestimmte unterschiedliche Temperaturen beschränkt: Ulcina tritt maximal bei einer Temperatur von -1,0-1,5 °C auf, ein * Eumesogrammus - bei +1, = 2 °C.
, Kennt man die Beschränkung von Fischen auf eine bestimmte Temperatur, kann man sich bei der Suche nach deren kommerziellen Konzentrationen oft an der Temperaturverteilung im Reservoir orientieren, f Langfristige Änderungen der Wassertemperatur (wie z Nordatlantik aufgrund von Hansen und Nansen, 1909), In den Jahren der Erwärmung im Weißen Meer gab es Fälle, in denen solche relativ warmen Wasserfische wie Makrelen - Scomber scombrus L. und in Kanins Nase - Hornhecht * - Belone gefangen wurden allein (L.). Kabeljau dringt in Schmelzzeiten in die Karasee ein, und seine kommerziellen Konzentrationen treten sogar vor der Küste Grönlands auf. .
Im Gegenteil, während Abkühlungsperioden steigen arktische Arten in niedrigere Breiten ab. Zum Beispiel kommt der Polardorsch Boreogadus saida (Lepechin) in großer Zahl ins Weiße Meer.
Plötzliche Änderungen der Wassertemperatur verursachen manchmal ein Massensterben von Fischen. Ein Beispiel dieser Art stellt der Chamäleonkopf-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Abb. 31) dar. Bis 1879 war diese Art vor der Südküste Neuenglands nicht bekannt.
In den Folgejahren trat es aufgrund der Erwärmung auf
Reis. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (Chamäleonköpfe)
hier in großer Zahl und wurde ein Objekt der Fischerei. Infolge eines starken Kälteeinbruchs im März 1882 starben viele Individuen dieser Art. Sie bedeckten kilometerweit die Meeresoberfläche mit ihren Leichen. Nach diesem Vorfall verschwand der Chamäleonkopf für lange Zeit vollständig aus dem angegebenen Gebiet und nur darin letzten Jahren tauchten in großer Zahl wieder auf. .
Der Tod von Kaltwasserfischen - Forelle, Weißlachs - kann durch einen Temperaturanstieg verursacht werden, aber normalerweise wirkt sich die Temperatur nicht direkt auf den Tod aus, sondern durch eine Änderung des Sauerstoffhaushalts, die die Atembedingungen verletzt.
Veränderungen in der Verbreitung von Fischen aufgrund von Temperaturänderungen fanden auch in früheren Erdepochen statt. Es wurde beispielsweise festgestellt, dass es in den Stauseen an der Stelle des Beckens des modernen Irtysch im Miozän Fische gab, die viel wärmer waren als die, die heute im Ob-Becken leben. So umfasste die neogene Irtysh-Fauna Vertreter der Gattungen Chondrostoma, Alburnoides und Blicca, die heute nicht mehr im Arktischen Ozeanbecken in Sibirien vorkommen, sondern hauptsächlich in der Provinz Ponto-Aralo-Caepian verbreitet sind und anscheinend waren. infolge des Klimawandels aus dem Becken des Arktischen Ozeans in Richtung Abkühlung gedrängt (V. Lebedev, 1959).“ %
Und zu einem späteren Zeitpunkt finden wir Beispiele für Änderungen des Verbreitungsgebiets und der Anzahl der Arten unter dem Einfluss von
Änderungen der Umgebungstemperatur. So führte die Abkühlung durch das Einsetzen von Gletschern am Ende des Tertiärs und zu Beginn des Quartärs dazu, dass Vertreter der Lachsfamilie, die auf kalte Gewässer beschränkt waren, erheblich nach Süden bis ins Mittelmeerbecken ziehen konnten, darunter die Flüsse Kleinasiens und Nordafrikas. Zu dieser Zeit war Lachs im Schwarzen Meer viel häufiger anzutreffen, wie die große Anzahl von Gräten dieses Fisches in den Nahrungsresten des paläolithischen Menschen beweist.
In der Nacheiszeit führten Klimaschwankungen auch zu Veränderungen in der Zusammensetzung der Ichthyofauna. So enthielt beispielsweise die Fischfauna des Weißmeerbeckens während des Klimaoptimums vor etwa 5.000 Jahren, als das Klima etwas wärmer war, bis zu 40 % mehr Warmwasserarten wie Rapfen - Aspius aspius (L.) , Rotfeder – Scardinius erythrophthalmus (L.) und Blaubrasse – Abramis ballerus (L.) Jetzt kommen diese Arten nicht im Becken des Weißen Meeres vor; sie wurden zweifellos durch die Abkühlung vertrieben, die noch vor dem Beginn unserer Ära eingetreten ist (Nikolsky, 1943).
Somit ist der Zusammenhang zwischen der Verbreitung einzelner Arten und der Temperatur sehr groß. Die Bindung von Vertretern jedes Faunenkomplexes an bestimmte thermische Bedingungen verursacht das häufige Zusammenfallen von Grenzen zwischen einzelnen zoogeographischen Regionen im Meer und bestimmten Isothermen. Beispielsweise ist die gemäßigte arktische Provinz Chukotka durch sehr niedrige Temperaturen und dementsprechend durch die Dominanz der arktischen Fauna gekennzeichnet. Die meisten borealen Elemente dringen zusammen mit warmen Strahlen nur in den östlichen Teil der Tschuktschensee ein. Die Fauna des Weißen Meeres, die einem speziellen zoogeografischen Gebiet zugeordnet ist, ist in ihrer Zusammensetzung viel kälter als die Fauna seines nördlich gelegenen südlichen Teils. Barentssee.
Die Art der Verbreitung, Wanderungen, Laich- und Nahrungsgebiete derselben Art in verschiedenen Teilen ihres Verbreitungsgebiets kann aufgrund der Temperaturverteilung und anderer Umweltfaktoren unterschiedlich sein. Zum Beispiel im Pazifik Kabeljau Gadus morhua macrocephalus Til. - vor der Küste der koreanischen Halbinsel befinden sich Brutstätten in der Küstenzone und in der Tiefe des Beringmeeres; Fressbereiche sind das Gegenteil (Abb. 32).
Die adaptiven Veränderungen, die bei Fischen bei Temperaturänderungen stattfinden, sind auch mit einer gewissen morphologischen Umordnung verbunden. So ist beispielsweise bei vielen Fischen die Anpassungsreaktion auf Änderungen der Temperatur und damit der Wasserdichte eine Änderung der Anzahl der Wirbel im kaudalen Bereich (bei geschlossenen Hämalbögen), dh eine Änderung der hydrodynamischen Eigenschaften aufgrund der Anpassung an die Bewegung im Wasser Dichte.
Ähnliche Anpassungen werden auch bei Fischen beobachtet, die sich bei unterschiedlichen Salzgehalten entwickeln, was ebenfalls mit einer Änderung der Dichte verbunden ist. Gleichzeitig sollte beachtet werden, dass sich die Anzahl der Wirbel mit Änderungen der Temperatur (oder des Salzgehalts) während des Segments ändert
Februar
200
№
Tiefe 6 m Beringbau
Western
Kamtschatka
Tatarisches Proliy ~1
Südlicher Teil der 3“ japanischen Schnauze,
b "°
Geschmack 100 200
Südlicher Teil Japanisches Meer
Reis. 32. Verbreitung des Pazifischen Kabeljaus Gadus morhua macrocephalus Til. in verschiedenen Teilen seines Verbreitungsgebiets im Zusammenhang mit der Temperaturverteilung; Schrägschattierung - Brutplätze (aus Moiseev, 1960)
W
Tiefe 6m
beringovo
Meer
Western
Kamtschatka
Tatarisch
fruchtbar
Körperbewegungen. Erfolgt eine solche Beeinflussung in späteren Entwicklungsstadien, so ändert sich die Anzahl der Metamere nicht (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Ein ähnliches Phänomen wurde bei einer Reihe von Fischarten (Lachs, Cypriniden usw.) beobachtet. Eine ähnliche Art von Veränderung findet bei einigen Fischarten statt.
und in der Anzahl der Strahlen in den unpaaren Flossen, was auch mit der Anpassung an die Bewegung in Wasser unterschiedlicher Dichte verbunden ist.
Besonderes Augenmerk sollte auf die Bedeutung des Eises im Leben der Fische gelegt werden. Die Einwirkungsformen von Eis auf Fische sind sehr vielfältig] Dies ist ein direkter Einfluss der Temperatur, denn wenn Wasser gefriert, steigt die Temperatur, und wenn Eis schmilzt, sinkt sie. Aber andere Formen des Eiseinflusses sind für Fische viel wichtiger. Besonders groß ist die Bedeutung der Eisdecke als Isolator von Wasser in der Atmosphäre. Beim Gefrieren hört der Einfluss der Winde auf das Wasser fast vollständig auf, die Zufuhr von Sauerstoff aus der Luft usw. wird stark verlangsamt (siehe unten).Dadurch, dass Eis Wasser von Luft isoliert, erschwert es auch das Eindringen von Licht Schließlich hat Eis manchmal auch mechanische Auswirkungen auf Fische: Es gibt Fälle, in denen in der Küstenzone Eis an Land gespült wurde, zerquetschte Fische und Eier, die in der Nähe des Ufers blieben.Eis spielt auch eine gewisse Rolle bei der Veränderung Chemische Zusammensetzung Wasser- und Salzgehaltswerte: Die Salzzusammensetzung / Eis unterscheidet sich von der Salzzusammensetzung des Meerwassers, und bei massiver Eisbildung ändert sich nicht nur der Salzgehalt des Wassers, sondern auch das Verhältnis der Salze bewirkt im Gegenteil eine Verringerung des Salzgehalts und eine Änderung der Salzzusammensetzung der entgegengesetzten Natur .'then.-/then'
Die Lebensbedingungen in verschiedenen Süßwassergebieten, insbesondere im Meer, hinterlassen starke Spuren bei den dort lebenden Fischen.
Fische können in marine, anadrome, semi-anadrome oder Mündungsfische, Brackwasserfische und Süßwasserfische unterteilt werden. Bereits deutliche Unterschiede im Salzgehalt sind wichtig für die Verbreitung einzelner Arten. Dasselbe gilt für Unterschiede in anderen Wassereigenschaften: Temperatur, Beleuchtung, Tiefe usw. Forellen brauchen anderes Wasser als Barben oder Karpfen; Schleie und Karausche halten sich auch in solchen Stauseen auf, in denen Barsche wegen zu warmem und schlammigem Wasser nicht leben können; Rapfen benötigt sauberes fließendes Wasser mit schnellen Rissen, und Hechte können sich auch in stehenden, mit Gras bewachsenen Gewässern aufhalten. Unsere Seen können je nach ihren Lebensbedingungen als Zander, Brassen, Karausche usw. unterschieden werden. In mehr oder weniger großen Seen und Flüssen können wir verschiedene Zonen feststellen: Küste, offenes Wasser und Grund, gekennzeichnet durch verschiedene Fische . Fische aus einer Zone können in eine andere Zone gelangen, aber in jeder Zone überwiegt die eine oder andere Artenzusammensetzung. Die Küstenzone ist am reichsten von allen. Die üppige Vegetation und damit Nahrung machen dieses Gebiet für viele Fische günstig; hier fressen sie, hier werfen sie einen Morgen. Die Verteilung von Fischen in Zonen spielt eine große Rolle in der Fischerei. Zum Beispiel ist die Quappe (Lota lota) ein Grundfisch und wird mit Ventern vom Grund gefangen, aber nicht mit den fließenden Netzen, die zum Fangen von Rapfen usw. verwendet werden. Die meisten Weißfische (Coregonus) ernähren sich von kleinen planktonischen Organismen, hauptsächlich Krebstieren. Daher hängt ihr Lebensraum von der Bewegung des Planktons ab. Letzteren folgen sie im Winter in die Tiefe, doch im Frühjahr steigen sie an die Oberfläche. In der Schweiz wiesen Biologen auf die Orte hin, an denen Planktonkrebse im Winter leben, und hier entstand danach die Felchenfischerei; Am Baikalsee wird Omul (Coregonus migratorius) im Winter mit Netzen in einer Tiefe von 400-600 m gefangen.
Die Abgrenzung der Zone im Meer ist ausgeprägter. Das Meer kann gemäß den Lebensbedingungen, die es den Organismen bietet, in drei Zonen eingeteilt werden: 1) Küsten- oder Küstenzonen; 2) pelagische oder offene Seezone; 3) abgrundtief oder tief. Die sogenannte sublitorale Zone, die den Übergang von der Küste in die Tiefe darstellt, zeigt bereits alle Anzeichen für letztere. Ihre Grenze ist eine Tiefe von 360 m. Die Küstenzone beginnt an der Küste und erstreckt sich bis zu einer vertikalen Ebene, die das Gebiet tiefer als 350 m begrenzt. Die offene Seezone wird von dieser Ebene nach außen und von einer anderen Ebene, die horizontal bei a liegt, nach oben verlaufen Tiefe von 350 m. von diesem letzteren (Abb. 186).
Licht ist für alles Leben unerlässlich. Da Wasser die Sonnenstrahlen schwach durchlässt, entstehen im Wasser ab einer bestimmten Tiefe für das Leben ungünstige Existenzbedingungen. Je nach Beleuchtungsstärke werden, wie oben angegeben, drei Lichtzonen unterschieden: euphotisch, dysphotisch und aphotisch.
In Küstennähe sind freischwimmende und Bodenformen eng vermischt. Hier ist die Wiege der Meerestiere, von hier kommen die tollpatschigen Bewohner des Grundes und die flinken Schwimmer des offenen Meeres. Entlang der Küste treffen wir also auf eine recht vielfältige Artenmischung. Andererseits sind die Lebensbedingungen im offenen Meer und in der Tiefe sehr unterschiedlich und die Tierarten, insbesondere Fische, in diesen Zonen sehr unterschiedlich. Alle Tiere, die auf dem Meeresgrund leben, nennen wir einen Namen: Benthos. Dazu gehören kriechende, aber am Boden liegende, am Boden liegende, grabende Formen (Mobiles Benthos) und sessile Formen (Sessile Benthos: Korallen, Seeanemonen, Röhrenwürmer etc.).
Diese Organismen, die frei schwimmen können, nennen wir Pektone. Die dritte Gruppe von Organismen, die der Fähigkeit beraubt oder fast beraubt sind, sich aktiv zu bewegen, sich an Algen festhalten oder hilflos von Wind oder Strömungen mitgerissen werden, heißt Planktol. Unter den Fischen gibt es Formen, die allen drei Gruppen von Organismen angehören.
Nelagische Fische - Nekton und Plankton. Organismen, die unabhängig vom Boden im Wasser leben und nicht mit ihm verbunden sind, werden als nicht aggressiv bezeichnet. Diese Gruppe umfasst Organismen, die sowohl auf der Meeresoberfläche als auch in ihren tieferen Schichten leben; aktiv schwimmende Organismen (Nekton) und von Wind und Strömungen getragene Organismen (Plankton). Tief lebende pelagische Tiere werden batynelagisch genannt.
Die Lebensbedingungen auf hoher See sind vor allem dadurch gekennzeichnet, dass es hier keine Brandung gibt und Tiere keine Anpassungen zum Festhalten am Grund entwickeln müssen. Das Raubtier kann sich hier nirgendwo verstecken, auf Beute lauernd, letzteres kann sich nirgendwo vor Raubtieren verstecken. Beide müssen sich in erster Linie auf ihre eigene Geschwindigkeit verlassen. Die meisten Fische im offenen Meer sind daher ausgezeichnete Schwimmer. Das ist das erste; Zweitens beeinflusst die Farbe des Meerwassers, die sowohl im durchfallenden als auch im einfallenden Licht blau ist, auch die Farbe von pelagischen Organismen im Allgemeinen und von Fischen im Besonderen.
Die Anpassungen von Nektonfischen an die Fortbewegung sind unterschiedlich. Wir können mehrere Arten von Nektonfischen unterscheiden.
Bei all diesen Typen wird die Fähigkeit, schnell zu schwimmen, auf verschiedene Weise erreicht.
Spindeltyp oder torpedoförmig. Das Bewegungsorgan ist der Schwanzabschnitt des Körpers. Ein Beispiel dieser Art sind: Heringshai (Lamna cornubica), Makrele (Scomber scomber), Lachs (Salmo salar), Hering (Clupea harengus), Kabeljau (Gadus morrhua).
Bandtyp. Bewegungen erfolgen mit Hilfe von Serpentinenbewegungen eines seitlich komprimierten, langen, bandartigen Körpers. Zum größten Teil - die Bewohner ziemlich großer Tiefen. Beispiel: Oarfish oder Riemenfisch (Regalecus banksii).
Pfeiltyp. Der Körper ist länglich, die Schnauze ist spitz, starke, unpaarige Flossen sind nach hinten getragen und in Form eines Pfeilgefieders angeordnet, das mit der Schwanzflosse eins ist. Beispiel: Gewöhnlicher Hornhecht (Belone belone).
Segeltyp. Die Schnauze ist verlängert, die Flossen unpaarig und das allgemeine Erscheinungsbild wie bei der vorherigen, die vordere Rückenflosse ist stark vergrößert und kann als Segel dienen. Beispiel: Segelboot (Histiophorus gladius, Abb. 187). Auch der Schwertfisch (Xiphias gladius) gehört hierher.
Ein Fisch ist im Wesentlichen ein aktiv schwimmendes Tier, daher gibt es unter ihnen keine echten planktonischen Formen. Wir können die folgenden Arten von Fischen unterscheiden, die sich Plankton nähern.
Nadelförmiger Typ. Aktive Bewegungen werden abgeschwächt, mit Hilfe von schnellen Körperbeugen oder wellenförmigen Bewegungen der Rücken- und Afterflosse ausgeführt. Beispiel: pelagischer Nadelfisch (Syngnathus pelagicus) der Sargassosee.
Quetschsymmetrischer Typ. Der Körper ist hoch. Die Rücken- und Afterflossen stehen sich hoch gegenüber. Bauchflossen fehlen meist. Bewegung ist sehr eingeschränkt. Beispiel: Mondfisch (Mola mola). Diesem Fisch fehlt auch eine Schwanzflosse.
Er führt keine aktiven Bewegungen aus, die Muskulatur ist weitgehend verkümmert.
Kugelförmiger Typ. Der Körper ist kugelförmig. Der Körper einiger Fische kann sich durch das Schlucken von Luft aufblähen. Beispiel: Igelfisch (Diodon) oder Tiefseemelanoket (Melanocetus) (Abb. 188).
Bei ausgewachsenen Fischen gibt es keine echten planktonischen Formen. Sie kommen zwischen planktonischen Eiern und Larven von Fischen vor, die einen planktonischen Lebensstil führen. Die Fähigkeit eines Organismus, auf Wasser zu schwimmen, hängt von einer Reihe von Faktoren ab. Zunächst einmal ist das spezifische Gewicht von Wasser wichtig. Ein Organismus schwimmt nach dem archimedischen Gesetz auf dem Wasser, wenn sein spezifisches Gewicht nicht größer ist als das spezifische Gewicht von Wasser. Wenn das spezifische Gewicht größer ist, sinkt der Organismus proportional zur Differenz des spezifischen Gewichts. Die Sinkrate wird jedoch nicht immer gleich sein. (Kleine Sandkörner sinken langsamer als große Steine gleichen spezifischen Gewichts.)
Dieses Phänomen hängt einerseits von der sogenannten Viskosität des Wassers oder der inneren Reibung, andererseits von der sogenannten Oberflächenreibung von Körpern ab. Je größer die Oberfläche eines Körpers im Vergleich zu seinem Volumen ist, desto größer ist sein Oberflächenwiderstand und er sinkt langsamer. Das geringe spezifische Gewicht und die hohe Viskosität des Wassers wirken dem Absinken entgegen. Hervorragende Beispiele für eine solche Veränderung sind bekanntlich Copepoden und Radiolarien. Bei den Eiern und Larven von Fischen beobachten wir dasselbe Phänomen.
Pelagische Eier sind meist klein. Die Eier vieler pelagischer Fische sind mit fadenförmigen Auswüchsen ausgestattet, die sie am Tauchen hindern, z. B. die Eier der Makrele (Scombresox) (Abb. 189). Die Larven einiger Fische, die eine pelagische Lebensweise führen, haben eine Vorrichtung zum Festhalten an der Wasseroberfläche in Form von langen Fäden, Auswüchsen usw. Dies sind die pelagischen Larven des Tiefseefisches Trachypterus. Außerdem ist das Epithel dieser Larven auf ganz eigentümliche Weise verändert: seine Zellen sind fast frei von Protoplasma und werden durch Flüssigkeit zu enormen Größen gedehnt, was natürlich durch die Verringerung des spezifischen Gewichts auch dazu beiträgt, die Larven auf dem Boden zu halten Wasser.
Eine andere Bedingung beeinflusst die Fähigkeit von Organismen, auf Wasser zu schwimmen: der osmotische Druck, der von Temperatur und Salzgehalt abhängt. Bei einem hohen Gehalt an Salzen in der Zelle nimmt diese Wasser auf, und obwohl sie schwerer wird, nimmt ihr spezifisches Gewicht ab. Sobald sich die Zelle in mehr salzhaltigem Wasser befindet, wird sie im Gegenteil schwerer, da sie an Volumen abgenommen hat. Pelagische Eier vieler Fische enthalten bis zu 90 % Wasser. Chemische Analysen haben gezeigt, dass in den Eiern vieler Fische die Wassermenge mit der Entwicklung der Larve abnimmt. Wenn das Wasser aufgebraucht ist, sinken die sich entwickelnden Larven immer tiefer und setzen sich schließlich auf den Boden. Die Transparenz und Leichtigkeit der Kabeljaularven (Gadus) sind auf das Vorhandensein eines riesigen subkutanen Raums zurückzuführen, der mit wässriger Flüssigkeit gefüllt ist und sich vom Kopf und Dottersack bis zum hinteren Ende des Körpers erstreckt. Die Aallarve (Anguilla) hat den gleichen großen Raum zwischen Haut und Muskeln. All diese Anpassungen reduzieren zweifellos das Gewicht und verhindern das Eintauchen. Ho und mit einem großen spezifischen Gewicht schwimmt ein Organismus auf Wasser, wenn er einen ausreichenden Oberflächenwiderstand aufweist. Dies wird, wie gesagt, durch Volumenvergrößerung und Formänderung erreicht.
Die Ablagerungen von Fett und Öl im Körper, die als Nahrungsreserve dienen, verringern gleichzeitig dessen spezifisches Gewicht. Eier und Jungfische vieler Fische zeigen diese Anpassung: Pelagische Eier haften nicht an Gegenständen, sie schwimmen frei; Viele von ihnen enthalten einen großen Fetttropfen auf der Oberfläche des Eigelbs. Dies sind die Eier vieler Kabeljaufische: der gemeine Menka (Brosmius brosme), der oft in Murman zu finden ist; Molva (Molva molva), die dort gefangen wird; solche sind die Eier von Makrelen (Scomber scomber) und anderen Fischen.
Alle Arten von Luftblasen dienen demselben Zweck - das spezifische Gewicht zu verringern. Dazu gehört natürlich auch die Schwimmblase.
Eier werden nach einem ganz anderen Typ gebaut, sinken - demersal und entwickeln sich am Boden. Sie sind größer, schwerer, dunkel, während pelagische Eier transparent sind. Ihre Schale ist oft klebrig, sodass solche Eier an Steinen, Algen und anderen Gegenständen oder aneinander haften bleiben. Bei manchen Fischen, wie dem Hornhecht (Belone belone), sind die Eier außerdem mit zahlreichen fadenförmigen Auswüchsen versehen, die dazu dienen, sich an Algen und aneinander zu heften. Beim Stint (Osmerus eperlanus) werden Eier mit Hilfe einer äußeren Schale des Eies, die sich, aber nicht vollständig, von der inneren Membran trennt, an Steinen und Felsen befestigt. Auch große Eier von Haien und Rochen bleiben haften. Die Eier einiger Fische, wie z. B. Lachs (Salmo salar), sind groß, getrennt und haften an nichts.
Bodenfisch oder benthischer Fisch. Fische, die in Bodennähe in Küstennähe leben, sowie pelagische Fische repräsentieren mehrere Arten der Anpassung an ihre Lebensbedingungen. Ihre Hauptbedingungen sind: Erstens die ständige Gefahr, von der Brandung oder einem Sturm an Land geschleudert zu werden. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit, die Fähigkeit zu entwickeln, sich am Grund festzuhalten. Zweitens die Gefahr, an Steinen zerquetscht zu werden; daher die Notwendigkeit, Rüstungen zu erwerben. Fische, die auf dem schlammigen Boden leben und sich darin eingraben, entwickeln verschiedene Anpassungen: einige zum Graben und zum Bewegen im Schlamm, andere zum Fangen von Beute, indem sie sich im Schlamm eingraben. Einige Fische haben Anpassungen, um sich zwischen den Algen und Korallen zu verstecken, die entlang der Küste und am Grund wachsen, während andere sich bei Ebbe in den Sand graben müssen.
Wir unterscheiden folgende Arten von Grundfischen.
Dorsoventral abgeflachter Typ. Der Körper wird von der dorsalen Seite zur ventralen Seite zusammengedrückt. Die Augen wurden nach oben verschoben. Der Fisch kann sich dicht an den Boden schmiegen. Beispiel: Stachelrochen (Raja, Trygon usw.) und von Knochenfischen - Seeteufel (Lophius piscatorius).
Longtail-Typ. Der Körper ist stark verlängert, der höchste Teil des Körpers befindet sich hinter dem Kopf, wird allmählich dünner und endet in einer scharfen Spitze. Apial- und Rückenflossen bilden einen langen Flossenrand. Die Art ist bei Tiefseefischen verbreitet. Beispiel: Langschwanz (Macrurus norvegicus) (Abb. 190).
Der Typ ist komprimiert-asymmetrisch. Der Körper ist von den Seiten zusammengedrückt und wird von langen Rücken- und Afterflossen begrenzt. Augen auf einer Seite des Körpers. In der Jugend haben sie einen komprimiert-symmetrischen Körper. Es gibt keine Schwimmblase, sie bleiben unten. Dazu gehört die Flunderfamilie (Pleuronectidae). Beispiel: Steinbutt (Rhombus maximus).
Akne-Typ. Der Körper ist sehr lang, schlangenförmig; paarige Flossen rudimentär oder nicht vorhanden. Unterer Fisch. Die Bewegung entlang des Bodens erzeugte die gleiche Form, die wir bei Schlangen unter Reptilien sehen. Beispiele sind Aal (Anguilla anguilla), Neunauge (Petromyzon fluviatilis).
Asterolepiformer Typ. Die vordere Körperhälfte ist von einem knöchernen Panzer umgeben, der aktive Bewegungen auf ein Minimum reduziert. Der Körper ist im Querschnitt dreieckig. Beispiel: Kofferfisch (Ostracion cornutus).
In großen Tiefen herrschen besondere Bedingungen: enormer Druck, absolute Lichtfreiheit, niedrige Temperatur (bis 2°), völlige Ruhe und Bewegungsfreiheit im Wasser (abgesehen von der sehr langsamen Bewegung der gesamten Wassermassen aus den arktischen Meeren). zum Äquator), das Fehlen von Pflanzen. Diese Bedingungen prägen stark die Organisation der Fische und schaffen einen besonderen Charakter der Tiefenfauna. Die Muskulatur ist bei ihnen schwach entwickelt, der Knochen ist weich. Die Augen werden manchmal bis zum vollständigen Verschwinden reduziert. Bei den tief sitzenden Fischen, bei denen Augen erhalten sind, ähnelt die Netzhaut in Abwesenheit von Zapfen und der Position des Pigments dem Auge nachtaktiver Tiere. Außerdem zeichnen sich Tiefseefische durch einen großen Kopf und einen dünnen Körper aus, der zum Ende hin dünner wird (Langschwanztyp), einen großen, dehnbaren Magen und sehr große Zähne im Mund (Abb. 191).
Tiefseefische können in benthische und bathypelagische Fische unterteilt werden. Zu den Grundfischen der Tiefe gehören Vertreter von Rochen (kat. Turpedinidae), Flundern (Familie Pleuronectidae), Handflossenfischen (Familie Pediculati), Panzerwangenfischen (Cataphracti), Langschwanzfischen (Familie Macruridae), Aalmuttern ( Familie Zoarcidae), Kabeljau (Familie Gadidae) und andere.Ho, sowohl unter den Bathypelagic- als auch den Küstenfischen gibt es Vertreter dieser Familien. Es ist nicht immer einfach, eine scharfe Grenze zwischen tiefen und küstennahen Formen zu ziehen. Viele Formulare sind hier und da zu finden. Auch die Tiefe, in der bathypelagische Formen angetroffen werden, ist sehr unterschiedlich. Von den bathypelagischen Fischen sind die leuchtenden Sardellen (Scopelidae) zu nennen.
Bodenfische ernähren sich von sesshaften Tieren und deren Überresten; Dies erfordert keinen Kraftaufwand, und Grundfische halten sich normalerweise in großen Schwärmen auf. Im Gegensatz dazu finden bathypelagische Fische nur schwer ihr Futter und bleiben alleine.
Die meisten kommerziellen Fische gehören entweder der Küsten- oder der pelagischen Fauna an. Etwas Kabeljau (Gadidae), Meeräsche (Mugilidae), Flunder (Pleuronectidae) gehören zur Küstenzone; Thunfisch (Thynnus), Makrele (Scombridae) und der wichtigste Handelsfisch – Hering (Clupeidae) – gehören zur pelagischen Fauna.
Natürlich gehören nicht alle Fische zwangsläufig zu einer dieser Arten. Viele Fische nähern sich nur dem einen oder anderen. Ein ausgeprägter Strukturtyp ist das Ergebnis der Anpassung an bestimmte, streng isolierte Lebensraum- und Fortbewegungsbedingungen. Und solche Bedingungen sind nicht immer gut ausgedrückt. Andererseits dauert es lange, den einen oder anderen Typ zu entwickeln. Ein Fisch, der kürzlich seinen Lebensraum verändert hat, kann einen Teil seines früheren adaptiven Typs verlieren, aber noch keinen neuen entwickeln.
IN frisches Wasser Es gibt nicht diese Vielfalt an Lebensbedingungen, die im Meer beobachtet wird, aber unter Süßwasserfischen sind mehrere Arten zu finden. Zum Beispiel hat der Hasel (Leuciscus leuciscus), der es vorzieht, auf einer mehr oder weniger starken Strömung zu bleiben, einen Typus, der sich einer Spindelform nähert. Im Gegensatz dazu haben Brachsen (Abramis brama) oder Karausche (Carassius carassius), die zur gleichen Familie von Cypriniden (Cyprinidac) gehören - sesshafte Fische, die zwischen Wasserpflanzen, Wurzeln und unter Steilhängen leben - einen ungeschickten Körper, der von den Seiten gequetscht wird , wie Rifffische. Der Hecht (Esox lucius), ein sich schnell bewegendes Raubtier, ähnelt der pfeilförmigen Art von Nektonfischen; Die in Art und Schlick lebenden Reptilien der Schmerle (Misgurnus fossilis) in Bodennähe haben eine mehr oder weniger aalähnliche Form. Der Sterlet (Acipenser ruthenus), der ständig am Boden entlang kriecht, ähnelt einer Art Longtail.