Развитие многощетинковых червей. Класс Многощетинковые (Полихеты)
Многощетинковые черви относятся к типу кольчатых червей, являясь, таким образом, родственниками наших обычных дождевых червяков.
Среда обитания
Многощетинковые черви – длиннотелые обитатели моря. Впрочем, часть видов приспособилась к проживанию в пресных водоёмах, а также на суше – в глубоких слоях почвы.
Внешний вид и строение
Сходство с дождевыми червями обнаруживается прежде всего в строении тела, которое разделено на множество сегментов. Длина полихет (так называются многощетинковые черви по-гречески) варьируется от 2 миллиметров до трёх метров.
трубчатый многощетинковый морской червь фото
Сегментов у крупных видов может насчитываться несколько сотен. В каждом членике повторяется набор внутренних органов:
- Целомические мешки;
- Половые протоки;
- Органы выделения.
От каждого членика отходят параподии – выросты лопастевидной формы, на которых имеются хитиновые щетинки. Эта особенность и дала название всей группе червей. У некоторых видов на головном членике находится пучок щупалец, исполняющий роль жабр.
Ещё одна особенность многощетинковых червей – развитые глаза, имеющие сложное строение. Имеется у них и некое подобие вестибулярного аппарата – статоцисты. Это пузырьки, в которых находятся твёрдые шарообразные тела – статолиты.
многощетинковые черви фото
Когда тело изменяет своё положение, статолиты перекатываются по стенкам пузырька и раздражают реснички эпителия, нервный импульс от которых передаётся в центральную нервную систему, после чего животное восстанавливает равновесие.
Всё разнообразие многощетинковых червей делится на свободно плавающие виды и сидячие – прикреплённые ко дну моря.
Питание
Многощетинковые черви питаются либо детритом, то есть разлагающимися органическими остатками, или животной пищей. Сидячие виды добывают детрит из толщи воды с помощью своих щупалец, которые одновременно выполняют функцию жабр.
многощетинковый кольчатый червь фото
Свободно плавающие черви добывают детрит из грунта, поедая его или выкапывая с помощью длинных щупалец. Хищные семейства многощетинковых червей – это, к примеру, нереиды и глицериды.
Размножение
Полихеты в большинстве случаев – раздельнополые животные. Однако настоящих гонад (органов, производящих половые клетки) у них не образуется. Половые клетки появляются из целомического эпителия.
Оплодотворение наружное. Из яиц вылупляются личинки – трохофоры. Это планктонные организмы, имеющие микроскопические размеры и плавающие при помощи множемства ресничек. Через некоторое время они оседают на дно и трансформируются во взрослых животных.
(рис. 30) - морские черви с парными придатками - параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки - пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).
Рис. 30. Полихеты:
1 - Typhloscolex; 2 - Netochaeta; 3 - Eunice viridis
В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.
Параподии - двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем - усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.
Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела - целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную перегородку - септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет заполняющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.
Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, открывается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.
Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратившийся в жабру.
Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных главных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пульсацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функции принимает на себя целомическая жидкость.
Выделительная система представлена нефридиями разного строения. Как правило, каждый из них - это трубочка, один, расширенный, конец которой открывается в целом, другой - наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти органы представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляется отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.
Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Органы чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.
Половая система устроена просто. Многощетинковые кольчецы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исключением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми воронками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти воронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.
Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спиральное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка - трохофора, а затем расчлененная на небольшое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте - в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.
Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, поскольку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водоемы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.
Общая характеристика. Многощетинковые черви - наиболее древняя группа типа кольчатых червей, давшая начало другим классам этого типа. Поводом к наименованию класса послужило то, что у этих червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы - параподии, снабженные многочисленными щетинками.
Тело многощетинковых червей состоит из ряда внешне сходных сегментов. Передние сегменты, сливаясь, образуют хорошо выраженный головной отдел, на котором расположены рот и различные придатки, а также некоторые органы чувств. Животные раздельнополые. Развиваются с метаморфозом (рис. 106). Описано несколько тысяч видов. Имеют практическое значение как корм рыб.
Рис. 106. Вилы многощетнпковых кольчатых червей:
/ - пескожил
(Arenieola
);
II
иерсис (Nereis
); 111 -
филлодощ1
(I
"
ln
/
lodoce
);
IV
.....-■ амфнтриго (Amphitrite
);
V
-
сабелларин
(Suhellariu
);
VI
- еерпула
(Serptilci
),
VII
морская мнпп>
(Aphrodite
);
I
- щупальца; 2 -
жабры; 3
........ паранодпи
Строение и жизненные отправления. Длина тела многощетнпковых червей колеблется от нескольких миллиметров до 1 м и более.
Органами движения служат нараподии - парные боковые выросты, состоящие обычно из непарной основной части и двух лопастей: спинной и брюшной (рис. 107). Каждая лопасть содержит пучок упругих щетинок, а также обычно осязательный усик. При недоразвитии спинной лопасти параподии становятся одноветвистыми. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.
Покровы многощетинковых червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые много-щетинковые черви.
Органы чувств у большинства могощетинковых червей хорошо развиты. На голове (рис. 108) обычно имеются 1-2 пары глаз, осязательные усики, щупальца и обонятельные ямки.
Органы дыхания - жабры. У некоторых они отсутствуют, и дыхание происходит всей поверхностью тела.
Органы размножения. Многощетинковые черви обычно раздельнополы, наружных отличий между полами нет. У отдельных видов наблюдается партеногенез. Большинство откладывают яйца, но встречаются и живородящие формы. Некоторые размножаются почкованием, в результате которого могут образовываться временные разветвленные колонии.
Рис. 108. Голова многощетинкового кольчатого червя нереис:
Развитие многощетинковых червей происходит с метаморфозом или без него. У большинства форм из яиц выходят микроскопически малые плавающие личинки -- трохофоры, имеющие округлое несегментированное тело с поясками ресничек. Сначала они имеют первичную полость тела, которая в процессе развития животного сменяется вторичной.
Многощетинковые черви населяют моря, обитая от мелководья до больших глубин. Некоторые представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в оз. Байкал. Большинство видов живут на дне, но некоторые обитают в толще воды. Одни весьма подвижны и способны ползать по дну и плавать, другие зарываются в грунт, третьи постоянно живут в трубкообразном домике, построенном из извести или органических веществ, выделяемых покровами червя.
У каждой из экологических групп многощетинковых червей свои особенности организации, способы питания, защитные приспособления. Обитающие в домиках обычно имеют недоразвитые иаранодии, их головные щупальца, сливаясь, могут образовывать крышечку, закрывающую вход в домик. Щупальца некоторых сидячих видов приобретают перисторазветвленную форму; они выполняют роль жабр и участвуют в добывании пищи. Поверхность их покрыта ресничным эпителием, реснички которого гонят воду со взвешенными в ней пищевыми частицами ко рту. Для расселения таких прикрепленных червей служит свободноплавающая личинка.
У некоторых роющихся в грунте многощетинковых есть хоботок с зубчиками, помогающий им закапываться. Параподии у них часто атрофированы, и короткие щетинки торчат прямо из тела пучками.
Многие виды многощетинковых служат основной пищей для промысловых морских рыб. Поэтому распространение и численность их учитывается при оценке биологической продуктивности водоемов и разведке запасов промысловых рыб. Из кольчатых червей, которые являются кормом для рыб, важны живущие на мелководье нереиды (Nereis ). По предложению проф. Л. А. Зенкевича в 1939-1941 гг. они были переселены из Азовского моря в Каспийское, где ранее не водились. Нереиды хорошо прижились в новых условиях и ныне стали в Каспийском море ценным кормом для осетровых рыб.
Своеобразный многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina ) в огромном количестве населяет песчаные отмели. Он живет в заиленном песке, пропуская его через кишечник и переваривая содержащиеся в нем органические вещества.
У тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis ) в период размножения сегменты задней части тела, наполненные половыми продуктами, отрываются и всплывают на поверхность моря. Путем разрыва стенок сегментов содержащиеся в них яйца или
сперматозоиды выходят в воду, где и происходит их соединение. Из зигот развиваются плавающие личинки, а из них - взрослые черви, которые опускаются на дно. Подобное размножение способствует расселению малоподвижных червей. В период массового всплытия местное население добывает их в большом количестве и использует как продукт питания.
Тип урока - комбинированный
Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.
Цель: овладение умениями применять биологические знания в практической деятельности, использо-вать информацию о современных достижениях в области биологии; работать с биологическими приборами, инструментами, справочниками; проводить наблюдения за биологическими объ-ектами;
Задачи:
Образовательные : формирование познавательной культуры, осваиваемой в процессе учебной деятельно-сти, и эстетической культуры как способно-сти к эмоционально-ценностному отношению к объектам живой природы.
Развивающие: развитие познавательных мотивов, направ-ленных на получение нового знания о живой природе; познавательных качеств личности, связанных с усвоением основ научных знаний, овладением методами исследования природы, формированием интеллектуальных умений;
Воспитательные: ориентация в системе моральных норм и цен-ностей: признание высокой ценности жизни во всех ее проявлениях, здоровья своего и дру-гих людей; экологическое сознание; воспита-ние любви к природе;
Личностные : понимание ответственности за качество приобретенных знаний; понимание ценности адекватной оценки собственных достижений и возможностей;
Познавательные : умение анализировать и оценивать воздействие факторов окружающей среды, факторов риска на здоровье, последствий деятельности человека в экосистемах, влияние собственных поступков на живые организмы и экосистемы; ориентация на постоянное развитие и саморазвитие; умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.
Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.
Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру-гих видов деятельности.
Технологии: Здоровьесбережения, проблем-ного, раз-вивающего обучения, групповой деятельно-сти
Виды деятельности (элементы содержания, контроль)
Формирование у учащихся деятель-ностных способностей и способностей к структурированию и систематизации изучаемого предметного содержания: коллективная работа — изучение текста и иллюстративного материала составление таблицы «Си-стематические группы многоклеточных » при консультативной помощи учеников- экспертов с последующей самопровер-кой; парное или групповое выполнение лабораторной работы при консульта-тивной помощи учителя с последующей взаимопроверкой; самостоятельная работа по изученному материалу.
Планируемые результаты
Предметные
понимать смысл биологических терминов;
описывать особенности строения и основные процессы жизнедеятельности животных разных систематических групп; сравнивать особенно-сти строения простейших и многоклеточных животных;
распознавать органы и системы органов живот-ных разных систематических групп; сравнивать и объяснять причины сходства и различий;
устанавливать взаимосвязь между особенно-стями строения органов и функциями, которые они выполняют;
приводить примеры животных разных система-тических групп;
различать на рисунках, таблицах и натуральных объектах основные систематические группы простейших и многоклеточных животных;
характеризовать направления эволюции живот-ного мира; приводить доказательства эволюции животного мира;
Метапредметные УУД
Познавательные:
работать с разными источниками информации, анализировать и оценивать информацию, пре-образовывать ее из одной формы в другую;
составлять тезисы, различные виды планов (простых, сложных и т. п.), структурировать учебный материал, давать определения поня-тий;
проводить наблюдения, ставить элементарные эксперименты и объяснять полученные резуль-таты;
сравнивать и классифицировать, самостоятель-но выбирая критерии для указанных логиче-ских операций;
строить логические рассуждения, включающие установление причинно-следственных связей;
создавать схематические модели с выделением существенных характеристик объектов;
определять возможные источники необходимых сведений, производить поиск информации, ана-лизировать и оценивать ее достоверность;
Регулятивные:
организовывать и планировать свою учебную деятельность — определять цель работы, после-довательность действий, ставить задачи, про-гнозировать результаты работы;
самостоятельно выдвигать варианты решения поставленных задач, предвидеть конечные ре-зультаты работы, выбирать средства достиже-ния цели;
работать по плану, сверять свои действия с це-лью и, при необходимости, исправлять ошибки самостоятельно;
владеть основами самоконтроля и самооцен-ки для принятия решений и осуществления осознанного выбора в учебно-познавательной и учебно-практической деятельности;
Коммуникативные:
слушать и вступать в диалог, участвовать в кол-лективном обсуждении проблем;
интегрироваться и строить продуктивное взаи-модействие со сверстниками и взрослыми;
адекватно использовать речевые средства для дискуссии и аргументации своей позиции, сравнивать разные точки зрения, аргументи-ровать свою точку зрения, отстаивать свою по-зицию.
Личностные УУД
Формирование и развитие позна-вательного инте-реса к изучению биологии и исто-рии развития зна-ний о природе
Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.
Основные понятия
Общая характеристика типа Кольчатые черви, понятия: параподия, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка. Замкнутая кровеносная система. Полихеты. Щетинки.. Забота о потомстве.
Ход урока
Актуализация знаний (концентрация внимания при изучении нового материала)
Выберите все правильные ответы
1. Круглые черви характеризуются
А. плоской формой тела Б. круглой формой тела
В. сквозной пищеварительной системой Г. дыханием с помощью жабр
2. Представители класса сосальщиков обитают, как правило, в среде
А. водной Б. организменной В. почвенной Г. наземно-воздушной
3. Регуляция функций организма осуществляется системой
А. выделительной Б. нервной В. пищеварительной Г. размножения
4. Для представителей типа кольчатых червей характерны
А. щетинки, торчащие из стенки тела Б. кожный эпителий, богатый железами
В. первичная полость тела Г. замкнутая кровеносная система
5. К классу ленточных червей относятся
А. свиной цепень Б. бычий цепень
В.человеческая аскарида Г. пескожил
6. У ленточных червей, как и у сосальщиков :
А. отсутствуют органы чувств Б. тело длинное, лентовидное
В. организменная среда обитания Г. развитие со сменой хозяев
7. Большая плодовитость печеночного сосальщика объясняется
В. разветвленным кишечником
Г. возможностью размножения на личиночной стадии
В. отличаются большой плодовитостью Г. обитают в бескислородной среде
10. Распределите представителей плоских червей по классам
Классы Представители
А. Ресничные черви 1) бычий цепень 2) кошачья двуустка
Б. Сосальщики 3) белая планария 4) свиной цепень
В. Ленточные черви 5) печеночный сосальщик
6) морская планария
Изучение нового материала (рассказ учителя с элементами беседа)
Тип Кольчатые черви, или Кольчецы
КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ, ИЛИ ПОЛИХЕТЫ
Общая характеристика. Среди различных червей кольчатые — наиболее прогрессивная группа. Ее представители преимущественно свободноживущие черви. На их теле можно выделить головной от-дел, туловище и хвостовой отдел. Туловище состоит из колец — сегментов, число которых различно у разных видов. Дли-на тела от 0,5 мм до 3 м.
Кольчатые черви
Кольчатые черви имеют двустороннюю симметрию. Тело состо-ит из трех слоев клеток и разделено перегородками вдоль и поперек тела (рис. 155). Внутренняя полость червя разделена перегородками на отдельные сегменты. Внутри находится жидкость. Движение обеспечивается пучками кольцевых и продольных мышц, а также особыми парными выростами тела, расположенными на боках каж-дого сегмента, — параподиями (похожими на ноги), которые есть не у всех кольчатых червей.
Кольчатые черви имеют органы чувств: зрения, осязания, вкуса, обоняния, слуха, равновесия.
У большинства кольчатых червей замкнутая кровеносная система, т. е. кровь не выливается свободно в полость тела, а дви-жется только по сосудам. Сердца нет, его функцию выполняют со-кращающиеся стенки сосудов.
К пищеварительной системе относятся рот, глотка, пищевод, средняя и задняя кишки, анальное отверстие. Дыхание осуществ-ляется через влажную поверхность тела или с помощью жабр (рис. 156). Выделительная система находится в каждом сегменте тела червей. Нервная система характеризуется скоплением нервных клеток над глоткой — окологлоточным кольцом (это примитив-ный головной мозг) и брюшной нервной цепочкой с ответвления-ми нервов в каждом сегменте.
Существуют кольчатые черви раздельнополые и гермафродиты. Размножение возможно бесполым и половым путями. При бесполом размножении тело червя распадается на несколько частей, а затем каждая из них достраивает недостающие головные и хвостовые отделы. Половое размножение протекает с участием двух особей даже у гермафродитов. Соприкасаясь, они обмениваются половыми клет-ками. После оплодотворения яйца поступают в специальное образо-вание на теле — поясок, который затем, как муфта, сползает с пе-реднего конца тела и остается в почве.
Тип кольчатых червей разделяют на несколько классов, среди которых наиболее значимые три: Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
Класс Многощетинковые, или Полихеты. Эти черви — типич-но морские животные, лишь отдельные виды полихет обитают в пресной воде. Свое название получили за многочисленные щетинки, расположенные на параподиях.
Образ жизни. Большинство многощетинковых кольчатых чер-вей ведет свободный образ жизни. Однако известны среди них живу-щие в теле губок, моллюсков, на морских звездах, рыбах. Они встре-чаются на разных глубинах в теплых и холодных водах, достигая наибольшего разнообразия в прибрежной зоне тропических морей. Многие кольчатые многощетинковые черви обитают на морском дне в большом количестве, например, в Баренцевом море плотность насе-ления кольчецов доходит до 90 тыс. экземпляров на 1 м2.
Кольчатые Многощетинковые
Полихеты обитают среди водорослей, рифов, в песке, мягком иле, некоторые из них строят роговые, песчаные и известковые труб-ки и живут в них.
Параподии со щетинками позволяют хорошо перемещаться в воде, на поверхности и в толще грунта, внутри трубок.
Среди многощетинковых червей есть хищники, питающиеся рачками, моллюсками, кишечнополостными и червями. Есть всеяд-ные, фильтрующие воду и питающиеся растениями.
Свободноживущие полихеты всю жизнь плавают в толще воды, переносимые морскими течениями. Придонные кольчецы обитают на дне моря и питаются органическими остатками водных растений и животных.
Тип Кольчатые черви. Класс Малощетинковые черви
Развитие полихет происходит с чередованием жизненных форм. Их личинки не похожи на взрослых особей. Каждая жизненная фор-ма выполняет различные функции: воспроизведение, расселение, са-мосохранение. У некоторых полихет наблюдается забота о потом-стве, например они охраняют отложенные яйца. Забота о потомстве тем активнее, чем меньше яиц откладывает самка. Среди полихет есть живородящие.
Галилео. Пиявки
Червь палоло — один из видов многощетинковых, достигаю-щий в длину 1 м. Один из представителей многощетинковых червей рода Нереис был специально завезен в Азовское море для улучшения кормовой базы рыб.
Ответить на вопросы
1.Каковы различия в строении круглых и кольчатых червей?
2.Почему многощетинковые получили такое название?
3.Каково значение полихет в природе?
Самостоятельная работа
1.Дайте общую характеристику кольчатых червей по плану .
Симметрия:
Длина и форма тела:
Органы чувств:
Кровеносная система:
Пищеварительная система:
Выделительная система:
Нервная система:
Способ размножения:
Среда обитания:
2.Установите черты приспособленности дождевых червей к жизни в по-чве и назовите их.
Строение:
3.Укажите, какие органы в организме дождевого червя выполняют функции:
переваривания пищи
удаления из организма жидких вредных веществ
переноса веществ
регуляции работы органов, их взаимосвязи:
Ресурсы
Биология. Животные. 7 класс учебник для общеобразоват. учрежде-ний/ В. В. Латюшин, В. А. Шапкин.
Активные формы и методы обучения биологии: Животные. Кп. для учителя: Из опыта работы, —М.:, Просвещение. Молис С. С.. Молис С. А
Рабочая программа по биологии 7класс к УМК В.В. Латюшина, В.А. Шапкина (М.: Дрофа).
В.В. Латюшин, Е. А. Ламехова. Биология. 7 класс. Рабочая тетрадь к учебнику В.В. Латюшина, В.А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс». - М.: Дрофа.
Захарова Н. Ю. Контрольные и проверочные работы по биологии: к учебнику В. В. Латюшина и В. А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс»/ Н. Ю. Захарова. 2-изд. - М.: Издательство «Экзамен»
Хостинг презентаций
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
со всеми цветами радуги щетинками. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей - параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Общая морфофункциональная характеристика
Внешнее строение . Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния
с 2-3 туловищными сегментами (рис. 172). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальцы - тентакулы и двухчлениковые пальпы, на перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками - параподии (рис. 173). Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей - спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной - брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
Кожно-мускульный мешок (рис. 174). Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподии. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподии. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им.спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Рис. 172. Внешнее строение нереиды Nereis pelagica (по Иванову): А - передний конец тела Б - задний конец тела; 1 - антенны, 2 - пальпы 3 - перистомальные усики, 4 - глаза, 5 - простомиум, 6 - обонятельная ямка, 7 - перистомиум, 8 - параподии, 9 - щетинки, 10 - спинной усик, 11 - пигидий, 12 - хвостовые придатки, 13 – сегмент
Рис. 173. Параподия Nereis pelagica (по Иванову): 1 - спинной усик, 2 - лопасти нотоподия, 3 - щетинки, 4 - лопасти невроподия, 5 - брюшной усик, 6 - невроподий, 7 - ацикула, 8 – нотоподий
Рис. 174. Поперечный срез многощетинкового червя (по Натали): 1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные мышцы, 4 - спинной усик (жабра), 5 - нотоподий, 6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - невроподий, 8 - воронка нефридия, 9 - канал нефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик, 14 - щетинки, 15 - кишка, 16 - целом, 17 - спинной кровеносный сосуд
Вторичная полость тела - целом - у полихет устроена весьма разнообразно В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков (рис 175). При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Рис. 175. Внутреннее строение полихет: А - нервная система и нефридии, Б - кишечник и целом, В - кишечник, нервная и кровеносная системы, вид сбоку (по Мейеру); 1 - головной мозг, 2 - окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной цепочки, 4 - нервы, 5 - нефридий, 6 - рот, 7 - целом, 8 - кишка, 9 - диосепимент, 10 - мезентерий, 11 - пищевод, 12 - ротовая полость, 13 - глотка, 14 - мускулы глотки, 15 - мускулатура стенки тела, 16 - обонятельный орган, 17 - глаз, 18 - яичник, 19, 20 - кровеносные сосуды, 21 - сеть сосудов на кишечнике, 22 - кольцевой сосуд, 23 - мускулатура глотки, 24 – пальп
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках цел омических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома - целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов (рис. 175). Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов (рис. 175). Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному - в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела - наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев (рис. 176). Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по
Рис. 176. Выделительная система полихет и ее связь с целомодуктами (по Бриану): А - протонефридии и половая воронка (у гипотетического предка), Б - нефромиксий с протонефридием, В - метанефридий и половая воронка, Г - нефромиксий; 1 - целом, 2 - половая воронка (целомодукт), 3 - протонефридии, 4 – метанефридий
строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы - нефромиксии - результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками - целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки цел омического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум (рис. 177). Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи - коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка (рис. 177). У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2- 4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия - статоцисты.
Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами - целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу - в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков (рис. 176).
Рис. 177. Нервная система полихет: 1 - нервы антенн, 2 - неовы пальп, 3 - грибовидное тело, 4 - глаза с хрусталиком, 5 - нервы перистомальных усиков, 6 - рот, 7 - окологлоточное кольцо, 8 - брюшной ганглий перистомиума, 9-11 - нервы параподий, 12 - ганглии брюшной нервной цепочки, 13 - нервные окончания нухальных органов
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием (рис. 178). Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия - это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями (рис. 179). У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой - у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в- поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных "икрой", и используют их в пищу. В это же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.
Развитие . Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление (рис. 180). Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров - производные
Рис. 178. Развитие полихет (сем. Sylhdae) с метагенезом (по Барнсу): А - почкование, Б - множественное почкование, В - чередование полового размножения с бесполым
Рис. 179. Размножение полихет: А - почкование полихеты Autolytus (no Грассе), Б, В - эпитокные особи - самка и самец Autolytus (по Свешникову)
энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия - бластула - однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного - бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный, хохолок - теменной султан ресничек. Далее развивается личинка - трохофора с экваториальным ресничным поясом - трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела (рис. 180). Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.
Ранее существовала точка зрения, что у всех полихет рот и анус образуются из бластопора. Но, как было показано исследованиями специалиста по полихетам В. А. Свешникова, такая ситуация представляет лишь частный случай развития полихет, а в большинстве случаев из бластопора образуется лишь рот, а анус формируется самостоятельно на более поздних фазах развития. В области заднего конца личинки в непосредственной близости от анального отверстия с правой и левой стороны от кишечника появляется пара клеток - телобласты, находящиеся в зоне роста. Это зачаток мезодермы. Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. -В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста обрузуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выставлены наружу, оформляется параподиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия. Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий.
За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ - кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульного мешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридиев, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментом для каждого вида. Тело взрослого червя состоит из головной лопасти, или простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов с первичной полостью и множества постларвальных сегментов с целомом и из анальной лопасти без целома.
Таким образом, важнейшими чертами развития полихет являются спиральное, детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метаморфоз с образованием личинок-трохофоры, метатрохофоры, нектохеты и ювенильной формы. Явление двойственного происхождения метамерии у кольчатых червей с образованием ларвальных и постларвальных сегментов было открыто крупным советским эмбриологом П. П. Ивановым. Это открытие пролило свет на происхождение кольчатых червей от олигомерных предковых форм.
Последовательная смена фаз индивидуального развития полихет от олигомерной к полимерной отражает филогенетическую закономерность. Сравнительно-морфологические данные свидетельствуют о том, что предки полихет имели небольшое число сегментов, т. е. были олигомерными. Среди современных полихет наиболее близки к предковым формам некоторые первичные кольчецы класса Archiannelida, у которых число сегментов обычно не превышает семи. Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.
Биологическое значение развития многощетинковых червей с метаморфозом заключается в том, что плавающие личинки (трохофоры, метатрохофоры) обеспечивают расселение видов, которые во взрослом состоянии ведут преимущественно донный образ жизни. У некоторых многощетинковых червей наблюдается забота о потомстве и их личинки малоподвижны и утрачивают функцию расселения. В ряде случаев наблюдается живорождение.
Значение многощетинковых червей . Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико. Биологическое значение полихет заключается в том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке морской воды и переработке органического
вещества. Полихеты имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, которых завезли из Азовского. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939-1940 гг. Некоторых полихет используют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).