Взаимосвязь компонентов биоценоза и их приспособленность друг к другу. Биоценоз - примеры
биоценоз экосистема природа человек
БИОЦЕНОЗ (греч. bios - жизнь, coenosis - общий) -- исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории.
Термин «Биоценоз» был предложен немецким биологом К. Мёбиусом (1877). Биоценоз -- комплекс организмов биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции.
По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе имеются три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты (производители) - автотрофные (самопитающиеся) организмы, способные производить (синтезировать) сложные органические вещества из простых неорганических соединений.
Существует два вида таких организмов: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.
Фотосинтезирующие организмы синтезируют органические соединения из СО2, Н2О и минеральных веществ, используя при этом солнечную энергию. К таким организмам относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии.
Хемосинтезирующие организмы осуществляют синтез органических соединений за счет энергии, получаемой при окислении аммиака, сероводорода, железа и т.д. Хемосинтез имеет место в подземных условиях, в глубоководных зонах Мирового океана. По сравнению с фотосинтезом он играет незначительную роль в первичном производстве органических веществ, хотя роль этого процесса в круговороте химических элементов в биосфере достаточно велика.
Общее количество биомассы органического вещества, синтезированного продуцентами, является валовой первичной продукцией. Часть синтезированной биомассы в процессе жизнедеятельности растений расходуется на собственные нужды. Оставшаяся часть называется чистой первичной продукцией, которая служит источником питания для организмов следующего трофического уровня (греч. trophe - пища, питание) - консументов.
Консументы - гетеротрофные (греч. heteros- другой) организмы, т. е. организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные другими организмами (животные, значительная часть микроорганизмов, насекомоядные растения).
Консументы образуют несколько трофических уровней (не более 3- 4):
Консументы I порядка - организмы, являющиеся непосредственными потребителями первичной органической продукции. В общем случае это растительноядные животные (фитофаги). Часть пищи они используют для обеспечения процессов жизнедеятельности. Оставшаяся пища трансформируется в новые органические вещества, называемые чистой вторичной продукцией.
Консументы II порядка - это животные с плотоядным типом питания (зоофаги). Как правило, к этой группе относят всех хищников не зависимо от того, является ли жертва фитофагом или зоофагом. Зоофаги характеризуются специфическими приспособлениями для питания. У многих зоофагов аппарат рта приспособлен к схватыванию и удержанию пищи, а иногда - к разрушению защитного покрова. В некоторых случаях способ добывания пищи крайне необычен. Например, хищные моллюски разрушают раковины жертв с помощью минеральных кислот, вырабатываемых специальными железами.
Редуценты (лат. reducentis - возвращающий, восстанавливающий) или деструкторы - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества. К редуцентам относятся бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Упомянутые неорганические вещества могут снова вовлекаться растениями в круговорот веществ, тем самым, замыкая его.
Биоценоз -- диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных биоценозов (например, леса после пожара и т. п.).
Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы -- мероценозы, т. е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В биоценозе можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например, синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты биоценоза.
Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных),микоценоз(сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).
Биоценоз - открытая система и не занимает четко ограниченных областей. Зачастую различные биоценозы настолько переплетены, что определить их границы принципиально невозможно.
Масштабы биоценотических группировок организмов (биоценозов) различны -- от сообществ на стволе дерева, в норе или на болотной кочке (их называют микросообществами) до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота или пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности и доли косвенных связей между видами.
Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы.
В насыщенном биоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения к.-л. компонента биоценоза.
Ненасыщенные биоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов.
Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, изменённые деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ).
Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом и агробиоценозамн имеется вся гамма переходов. Изучение биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т. к. только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.
Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (греч. bios -- жизнь, topos -- место).
Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемым биотопом (греч. topos - место). Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное пространство биоценоза. В состав биотопа входят климатоп, эдафотоп и гидротоп, характеризующие однородные климатические, почвенно - грунтовые условия, условия влажности и рН среды (рис. 1).
Подсистема «биотоп - биоценоз» находятся в динамическом равновесии, обеспечивая тем самым устойчивость системы более высокого уровня - биогеоценоза.
Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, веществом и информацией.
В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличимы от еловых, верховое болото -- от низинного и т. д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом любого биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов.
Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой -- составляют основу естественного отбора -- важнейшего фактора видообразования.
В природе все живые организмы находятся в постоянной взаимосвязи друг с другом. Как же она называется? Биоценоз - это сложившаяся совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, которая сформировалась исторически на относительно однородном жизненном пространстве. Причем все эти живые организмы связаны не только между собой, но и с окружающей их средой. Биоценоз может существовать как на суше, так и в воде.
Происхождение термина
Впервые понятие было использовано известным немецким ботаником и зоологом Карлом Мебиусом в 1877 г. Он применил его для описания совокупности и взаимоотношений организмов, заселяющих определенную территорию, которую называют биотопом. Биоценоз - это один из главных объектов исследования современной экологии.
Суть взаимосвязей
Биоценоз - это взаимосвязь, возникшая на основе биогенного круговорота. Именно он обеспечивает его в конкретных условиях. Какая структура биоценоза? Данная динамическая и саморегулирующаяся система состоит из следующих взаимосвязанных составляющих:
- Продуценты (афтотрофы), являющиеся производителями органических веществ из неорганических. Некоторые бактерии и растения в процессе фотосинтеза преобразуют солнечную энергию и синтезируют органику, которую потребляют живые организмы, называемые гетеротрофами (консументы, редуценты). Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы, который выделяют другие организмы, и вырабатывают кислород.
- Консументы, которые являются основными потребителями органических веществ. Травоядные животные поедают растительную пищу, в свою очередь, становясь обедом для плотоядных хищников. Благодаря процессу пищеварения консументы осуществляют первичное измельчение органики. Это начальная ступень ее распада.
- Редуценты, окончательно разлагающие органические вещества. Они утилизируют отходы и трупы продуцентов и консументов. Редуценты - это бактерии и грибы. Результатом их жизнедеятельности становятся минеральные вещества, которые снова потребляют продуценты.
Таким образом, можно проследить все связи в биоценозе.
Основные понятия
Всех членов сообщества живых организмов принято называть определенными терминами, происходящими от греческих слов:
- совокупность растений на конкретной территории, - фитоценоз;
- все виды животных, проживающих в пределах одной площади, - зооценоз;
- все микроорганизмы, обитающие в биоценозе, - микробоценоз;
- сообщество грибов - микоценоз.
Количественные показатели
Самые важные количественные показатели биоценозов:
- биомасса, представляющая собой совокупную массу всех живых организмов в конкретных природных условиях;
- биоразнообразие, которое являет собой общее количество видов в биоценозе.
Биотоп и биоценоз
В научной литературе часто используются такие термины, как «биотоп», «биоценоз». Что они означают и чем отличаются друг от друга? На самом деле всю совокупность живых организмов, входящих в конкретную экологическую систему, принято называть биотическим сообществом. Такое же определение имеет и биоценоз. Это совокупность популяций живых организмов, обитающих на определенной географической территории. Она отличается от других по ряду химических (почва, вода) и физических (солнечное облучение, высота над уровнем моря, размер площади) показателей. Участок абиотической среды, занятый биоценозом, называютбиотопом. Так что оба эти понятия применяются для описания сообществ живых организмов. Иными словами, биотоп и биоценоз - это практически одно и то же.
Структура
Существует несколько видов структур биоценоза. Все они характеризуют его по разным критериям. К ним относятся:
- Пространственная структура биоценоза, которую подразделяют на 2 типа: горизонтальную (мозаичность) и вертикальную (ярусность). Она характеризует условия обитания живых организмов в конкретных природных условиях.
- Видовая структура биоценоза, отвечающая за определенное многообразие биотопа. Она представляет собой совокупность всех популяций, которые входят в его состав.
- Трофическая структура биоценоза.
Мозаичность и ярусность
Пространственная структура биоценоза определяется расположением живых организмов разных видов относительно друг друга в горизонтальном и вертикальном направлении. Ярусность обеспечивает наиболее полное использование окружающей среды и равномерное распределение видов по вертикали. Благодаря этому достигается их максимальная продуктивность. Так, в любых лесах выделяют следующие ярусы:
- наземный (мхи, лишайники);
- травянистый;
- кустарниковый;
- древесный, включающий деревья первой и второй величины.
На ярусность накладывается соответствующее расположение животных. Благодаря вертикальной структуре биоценоза растения наиболее полно используют световой поток. Так, в верхних ярусах растут светолюбивые деревья, а в нижних - теневыносливые. В почве также выделяют различные горизонты в зависимости от степени насыщенности корнями.
Под действием растительности биоценоз леса создает свою микросреду. В ней наблюдается не только повышение температуры, но и изменение газового состава воздуха. Такие трансформации микросреды благоприятствуют образованию и ярусности фауны, включая насекомых, животных и птиц.
Пространственная структура биоценоза имеет и мозаичность. Под этим термином понимают изменчивость флоры и фауны по горизонтали. Мозаичность по площади зависит от многообразия видов и их количественного соотношения. Также на нее влияют почвенные и ландшафтные условия. Зачастую человек создает искусственную мозаичность, вырубая леса, осушая болота и т. д. Из-за этого на данных территориях образуются новые сообщества.
Мозаичность присуща почти всем фитоценозам. В их пределах выделяют следующие структурные единицы:
- Консорции, представляющие собой совокупность видов, объединенных топическими и трофическими связями и зависящих от ядра этой группировки (центрального члена). Чаще всего ее основой выступает растение, а компонентами - микроорганизмы, насекомые, животные.
- Синузии, являющие собой группу видов в фитоценозе, принадлежащую близким жизненным формам.
- Парцели, представляющие структурную часть горизонтального сечения биоценоза, отличающуюся от других его компонентов своим составом и свойствами.
Пространственная структурированность сообщества
Наглядным примером для понимания вертикальной ярусности у живых существ являются насекомые. Среди них есть такие представители:
- обитатели почв - геобии;
- жители поверхностного слоя земли - герпетобии;
- проживающие во мхах бриобии;
- размещающиеся в травостое филлобии;
- обитающие на деревьях и кустарниках аэробии.
Горизонтальная структурированность вызывается целым рядом различных причин:
- абиогенной мозаичностью, к которой относятся факторы неживой природы, такие как органические и неорганические вещества, климат;
- фитогенной, связанной с произрастанием растительных организмов;
- эолово-фитогеннаой, представляющей собой мозаичность по абиотическим и фитогенным факторам;
- биогенной, связанной в первую очередь с животными, которые способны рыть землю.
Видовая структура биоценоза
Количество видов в биотопе напрямую зависит от стойкости климата, времени существования и производительности биоценоза. Так, например, в тропическом лесу такая структура будет намного шире, чем в пустыне. Все биотопы отличаются друг от друга количеством видов, населяющих их. Самые многочисленные биогеоценозы называют доминантными. В некоторых из них определить точное число живых существ просто невозможно. Как правило, ученные определяют количество разных видов, сосредоточенных на конкретной территории. Этот показатель характеризует видовое богатство биотопа.
Данная структура дает возможность определить качественный состав биоценоза. При сравнении одинаковых по площади территорий определяют видовое богатство биотопа. В науке существует так называемый принцип Гаузе (конкурентного исключения). В соответствии с ним считается, что если в однородной среде существуют 2 вида похожих живых организмов вместе, то при постоянных условиях один из них постепенно вытеснит другой. При этом у них возникают конкурентные взаимоотношения.
Видовая структура биоценоза включает в себя 2 понятия: «богатство» и «разнообразие». Они несколько отличаются между собой. Так, видовое богатство являет общий набор обитающих в сообществе видов. Он выражается перечнем всех представителей разных групп живых организмов. Видовое разнообразие представляет собой показатель, характеризующий не только состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения между его представителями.
Ученые различают бедные и богатые биотопы. Эти виды биоценоза отличаются между собой количеством представителей сообществ. В этом немаловажную роль играет возраст биотопа. Так, молодые сообщества, которые начали свое формирование сравнительно недавно, включают небольшой набор видов. С каждым годом число живых существ в нем может увеличиваться. Наиболее бедными являются биотопы, созданные человеком (огороды, сады, поля).
Трофическая структура
Взаимодействие различных организмов, имеющих свое определенное место в круговороте биологических веществ, называюттрофической структурой биоценоза. Она состоит из следующих составляющих:
Особенности биоценозов
Популяции и биоценозы являются предметом тщательного изучения. Так, ученые установили, что большинство водных и практически все наземные биотопы имеют в своем составе микроорганизмов, растений и животных. Они установили такую особенность: чем больше различия в двух соседних биоценозах, тем более разнородные условия на их границах. Также установлено, что численность какой-то группы организмов в биотопе в значительной степени зависит от их размеров. Иными словами, чем мельче особь, тем больше численность этого вида. Установлено и то, что группы разных по размеру живых существ живут в биотопе в различных масштабах времени и пространства. Так, жизненный цикл некоторых одноклеточных протекает в пределах одного часа, а крупного животного - в пределах десятилетий.
Численность видов
В каждом биотопе выделяют группу основных видов, самых многочисленных в каждом размерном классе. Именно связи между ними являются определяющими для нормальной жизнедеятельности биоценоза. Те виды, которые преобладают по численности и продуктивности, считаются доминантами данного сообщества. Они господствуют в нем и являются ядром этого биотопа. Примером может служить трава мятлик, которая занимает максимальную площадь на пастбище. Она является основным продуцентом этого сообщества. В самых богатых биоценозах почти всегда все виды живых организмов малочисленны. Так, даже в тропиках на одной небольшой площади редко встречаются несколько одинаковых деревьев. Поскольку такие биотопы отличаются своей высокой стабильностью, в них редко встречаются вспышки массового размножения некоторых представителей флоры или фауны.
Все виды сообщества составляют егобиоразнообразие. У биотопа есть определенные принципы. Как правило, в его состав входят несколько основных видов, отличающихся высокой численностью, и большое количество редких видов, характеризующихся незначительным количеством его представителей. Это биоразнообразие является основой равновесного состояния конкретной экосистемы и ее устойчивости. Именно благодаря ему в биотопе происходит замкнутый круговорот биогенов (питательных веществ).
Искусственные биоценозы
Биотопы формируются не только естественным путем. В своей жизнедеятельности люди давно научились создавать сообщества с полезными для нас свойствами. Примеры биоценоза, созданного человеком:
- рукотворные каналы, водохранилища, пруды;
- пастбища и поля для сельскохозяйственных культур;
- осушенные болота;
- возобновляемые сады, парки и рощи;
- полезащитные лесопосадки.
организме позвоночных животных встречаются кости, не имеющие суставных поверхностей. зачем они могут быть нужны? Приведите примеры. 3. Некоторые покрытосеменные растения цветут реже, чем средняя продолжительность жизни одной особи. Чем это объяснить и каков может быть биологический смысл этого? 4. Во многих экосистемах есть организмы, которых никто из исследователей (или людей вообще) никогда не видел. Тем не менее, в некоторых случаях существование таких организмов можно доказать. Предложите способы доказательств. 5. Зачем может быть нужна самопроизвольная гибель здоровых клеток организма растений? 6. Что может происходить с организмами, обитающими в той части соленого водоема, которая навсегда отделилась от основного водоема?
1. приведите пример географического видообразования 2. при экологическом видообразовании, в отличии от географического, новый видвозникает...
3. макроэволюция завершается образованием новых..
4. сходство эмбрионов млекопитающих доказывает..
5. приведите примеры экологической специализации.
Срочно помогите 1 .Разные живые организмы производят разное количество потомков. Приведи примеры.......2.Любой живой организм производит детей больше, чем их может выжить. Причинами гибели организмов являються --- ......,.......,
3.Всем живым организмам приходиться бороться с неблагоприятными для жизни условиями. Приведи примеры неблагоприятных условий -- для растений -..........., для животных - ........., для человека - ...........
4.Все, что окружает живой организм, называют...... , .... .
5 . В твоем опыте с семенами дали всходы те из них, которые развивались при.....
условиях. Остальные погибли.
7.Растения образуют органические вещества из неорганических веществ.
Для этого им нужны - ........
8.Жизнь человека и животных зависит от растений, так как........ .
9.Жизнь растений зависит от человека и животных. Например - ......... .
10.Человек должен знать, что все живые организмы на Земле связаны друг с другом. Уничтожая одних, он вызывает гибель других, ставит под угрозу и свою жизнь. Приведи примеры влияния человека на живые организмы в твоей метсности: а) положительное, на твой взгляд, влияние. б) отрицательное влияние.
Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.
Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Биоценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.
Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ
Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодействия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособленности.
Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом.
Иначе говоря, биотоп - это место существования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа.
Любой биоценоз образует с биотопом диалектическое единство, биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождествен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предложен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несомненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.
Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются большой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озеро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить небольшой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней вещества (кислород, углекислый газ, соли, органические соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разнообразных веществ. Живые компоненты водоема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - растительноядные животные, вторичные - плотоядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые разлагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой природы, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающиеся, запутанные и переплетенные и т. д.
В целом биогеоценоз представляет внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и изменении. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим собственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».
Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризуются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные признаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, растений и микроорганизмов исторически сложились такие взаимоотношения, которые обеспечивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между видами временно нарушается.
Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные компоненты: фитоценоз - растительность, зооценоз - животный мир, микробоценоз - микроорганизмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно существовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.
В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им приходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуются незначительным количеством видов, но высокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных биоценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естественном биогеоценозе количественное соотношение особей разных видов взаимно обусловлено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составляющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочивании взаимоотношений между видами. Изучению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.
- Трофическая структура биоценоза
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.
Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах
По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:
1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;
Консументы I порядка .
Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.
Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.
Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питающихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими кишечного тракта).
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.
Консументы II порядка .
Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные.
При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.
Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособлениями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.
На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.
Консументы III порядка.
Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых взаимоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потребитель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.
Здесь основу пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органическое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекислоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.
Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде — отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.
В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.
Количественная характеристика биоценоза: биомасса, биологическая продуктивность.
Биомасса и продуктивность биоценоза
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.
Правило экологических пирамид.
Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органического вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.
Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в процессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится посредством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании животными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания в несколько раз больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют правилом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, представляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.
Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.
Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. Их обычно разделяют на четыре типа: трофические, тонические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Перенос семян растений осуществляется обычно при помощи специальных приспособлений. Животные могут захватывать их пассивно. Так, за шерсть крупных млекопитающих могут цепляться своими шипами семена лопуха или череды и переноситься на большие расстояния.
Активно переносятся непереваренные семена, прошедшие через пищеварительный тракт животных, чаще всего птиц. Например, у грачей примерно треть семян выводится пригодными для прорастания. В ряде случаев адаптация растений к зоохории зашла так далеко, что у семян, прошедших через кишечник птиц и подвергшихся действию пищеварительных соков, повышается всхожесть. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые.
Форезия животных — это пассивный способ расселения, свойственный видам, которым для нормальной жизнедеятельности необходим перенос из одного биотопа в другой. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев. Жуки-навозники иногда не в состоянии опустить свои надкрылья из-за густо скопившихся на их теле клещей. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а также цисты простейших. Икра некоторых рыб, например, выдерживает двухнедельное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие расстояния водоплавающие птицы могут переносить даже мальков рыб, случайно попавших в их оперение.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества (биоценозы) разного масштаба.
Взаимодействие популяций в биоценозах
Типы взаимодействий популяций в биоценозах обычно условно разделяются на положительные (полезные), отрицательные (неблагоприятные) и нейтральные. Однако в равновесном сообществе взаимодействия и связи всех популяций обеспечивают максимальную устойчивость экосистемы и с этой точки зрения все взаимодействия полезны.
Положительными и отрицательными являются лишь взаимодействия в неравновесной популяции при ее самопроизвольном движении к равновесию.
Экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных популяций .
Комменсализм — форма взаимоотношений между двумя популяциями, когда деятельность одной из них доставляет пищу или убежище другой (комменсалу). Иными словами, комменсализм — одностороннее использование одной популяции другой без нанесения вреда первой.
Нейтрализм — такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух популяций на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных популяциями сообществах.
При аменсализме для одной из двух взаимодействующих популяций последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другая не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений.
Конкуренция - взаимоотношения популяций со сходными экологическими требованиями, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обеих взаимодействующих популяциях.
Если две популяции с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения. Конкурирующие популяции могут уживаться в биоценозе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускает хищник.
Следовательно, содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом.
Конкуренция имеет в биоценозах двоякое значение. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие популяции вместе не уживаются. Одновременно частичная или потенциальная конкуренция позволяет популяциям быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замешать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.
Взаимодополняемость и кооперация возникают тогда, когда взаимодействие полезно для обеих популяций, но они не находятся в полной зависимости одна от другой, поэтому могут существовать и отдельно. Это наиболее эволюционно важная фора положительных взаимодействий популяций в биоценозах. Сюда же относятся все основные формы взаимодействий в сообществах в ряду продуценты — консументы — редуценты.
Положительные взаимодействия стали основой для снятия биотой ограничений на ресурс путем организации кругооборотов биогенов.
Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений.